Physiologie des photorécepteurs et transduction de la lumière

La phototransduction est le processus par lequel les cellules photoréceptrices — bâtonnets et cônes dans la rétine des vertébrés — convertissent la lumière absorbée en un signal électrique. Contrairement à la plupart des cellules réceptrices, les photorécepteurs des vertébrés répondent à la lumière par hyperpolarisation : la lumière ferme les canaux qui sont ouverts dans l'obscurité. Ce sujet aborde la cascade moléculaire qui réalise ce processus et comment elle confère à la vision sa sensibilité et sa gamme dynamique remarquables.

Definition

La phototransduction est la conversion de la lumière absorbée en une réponse électrique dans un photorécepteur, médiatisée par un pigment visuel qui active une cascade de protéines G, ce qui diminue le GMP cyclique cytoplasmique et ferme les canaux cationiques régulés par les nucléotides cycliques, hyperpolarisant ainsi la cellule.

Scope

Cet article couvre le pigment visuel et son activation par la lumière, la cascade de la protéine G (transducine) et les canaux régulés par le GMP cyclique qu'elle contrôle, la réponse hyperpolarisante à la lumière des photorécepteurs des vertébrés, ainsi que les différences entre la physiologie des bâtonnets et celle des cônes. Il s'agit d'un sujet de référence en physiologie sensorielle et ne fournit pas de conseils cliniques.

Core questions

• Comment l'absorption de la lumière par un pigment visuel génère-t-elle un signal électrique ?
• Pourquoi les photorécepteurs des vertébrés s'hyperpolarisent-ils à la lumière plutôt que de se dépolariser ?
• Comment la cascade amplifie-t-elle un seul photon absorbé en une réponse mesurable ?
• En quoi les bâtonnets et les cônes diffèrent-ils en termes de sensibilité et de vitesse ?

Key concepts

• Pigment visuel (rhodopsine et opsines des cônes)
• Photoisomérisation du rétinal
• Cascade de la transducine (protéine G)
• GMP cyclique et phosphodiestérase
• Canaux régulés par les nucléotides cycliques
• Courant d'obscurité et hyperpolarisation évoquée par la lumière
• Sensibilité aux photons uniques et amplification
• Physiologie des bâtonnets versus cônes

Mechanisms

Dans l'obscurité, les photorécepteurs des vertébrés maintiennent un « courant d'obscurité » entrant constant, transporté par des canaux cationiques régulés par le GMP cyclique, maintenus ouverts par un niveau élevé de GMP cyclique au repos. L'absorption d'un photon isomérise le chromophore rétinal du pigment visuel, activant ainsi le pigment ; le pigment activé catalyse l'échange sur la protéine G transducine, ce qui stimule une phosphodiestérase qui hydrolyse le GMP cyclique. Lorsque le GMP cyclique diminue, les canaux cationiques se ferment, le courant entrant est réduit et la cellule s'hyperpolarise — c'est la réponse à la lumière. Yau et Hardie décrivent les motifs conservés de cette cascade couplée à la protéine G et ses variations chez les animaux, y compris le contraste avec les photorécepteurs des invertébrés qui se dépolarisent à la lumière. Les étapes enzymatiques de la cascade fournissent une amplification qui permet aux bâtonnets de signaler l'absorption de photons uniques, tandis que les cônes échangent une partie de leur sensibilité contre des réponses plus rapides et moins saturantes.

Clinical relevance

La physiologie des photorécepteurs sous-tend la vision normale et fournit le cadre pour la compréhension des troubles rétiniens héréditaires et acquis, ainsi que le concept de prothèses rétiniennes. Cette entrée présente les mécanismes normaux à titre de référence éducative et ne constitue pas une base pour le diagnostic ou les décisions de traitement.

Evidence & guidelines

Les mécanismes résumés reposent sur la caractérisation biochimique et électrophysiologique de la cascade de phototransduction dans les bâtonnets et les cônes chez diverses espèces. Il s'agit de découvertes mécanistiques plutôt que de recommandations cliniques, et aucune ligne directrice de traitement n'est implicite.

History

Les travaux du XXe siècle ont établi la chimie des pigments visuels et la photoisomérisation du rétinal, et l'électrophysiologie a ensuite révélé que les photorécepteurs des vertébrés répondent à la lumière par hyperpolarisation. La cascade enzymatique de la protéine G reliant l'activation du pigment à la fermeture des canaux a été élucidée au cours des décennies suivantes, expliquant la forte amplification et la sensibilité aux photons uniques des bâtonnets. Des études comparatives, synthétisées par Yau et Hardie, ont montré à la fois la logique conservée de la phototransduction et ses implémentations divergentes dans les yeux des vertébrés et des invertébrés.

Key figures

• King-Wai Yau
• Roger Hardie
• Denis Baylor
• Lubert Stryer
• George Wald

Seminal works

• yau-hardie-2009

Frequently asked questions

Pourquoi les photorécepteurs répondent-ils à la lumière par hyperpolarisation ?

Dans l'obscurité, un courant régulé par le GMP cyclique maintient les photorécepteurs des vertébrés dépolarisés ; la lumière active une cascade qui diminue le GMP cyclique et ferme ces canaux, de sorte que la réponse à la lumière est une réduction du courant entrant et donc une hyperpolarisation.

Comment un bâtonnet peut-il détecter un seul photon ?

La cascade de phototransduction est enzymatique et amplificatrice : une molécule de pigment activée active de nombreuses molécules de transducine, chacune entraînant la destruction de nombreuses molécules de GMP cyclique, de sorte qu'un seul photon absorbé produit un changement mesurable dans le courant de la cellule.