توالی و شکل‌گیری جامعه

پس از یک آشفتگی یا در زمین‌های تازه نمایان شده، جوامع با توالی کم و بیش منظمی تغییر می‌کنند؛ زیرا گونه‌ها در طول زمان مستقر می‌شوند، زیستگاه را تغییر می‌دهند و جایگزین یکدیگر می‌شوند.

Definition

توالی و شکل‌گیری جامعه فرآیندهایی هستند که از طریق آن‌ها ترکیب گونه‌ای یک جامعه در طول زمان پس از آشفتگی یا تشکیل بستر تغییر می‌کند، و گونه‌ها مستقر شده و به گروه‌های همزیست مرتب می‌شوند.

Scope

این موضوع به توسعه زمانی جوامع می‌پردازد: توالی اولیه در بسترهای لخت و توالی ثانویه پس از آشفتگی، مکانیسم‌های تسهیل، تحمل و مهار که جایگزینی گونه‌ها را هدایت می‌کنند، و مفهوم و نقد جامعه اوج (climax community). این شامل قوانین شکل‌گیری، نقش استقرار و پراکنش در تعیین عضویت، و چگونگی حفظ تنوع توسط رژیم‌های آشفتگی است.

Core questions

• ترکیب جامعه پس از آشفتگی یا در بسترهای جدید چگونه تغییر می‌کند؟
• چه مکانیسم‌هایی باعث می‌شوند که یک مجموعه از گونه‌ها در طول توالی جایگزین مجموعه دیگری شوند؟
• آیا یک نقطه پایانی قابل پیش‌بینی، یا اوج، برای توالی وجود دارد؟
• استقرار، آشفتگی و قوانین شکل‌گیری چگونه تعیین می‌کنند که کدام گونه‌ها همزیستی داشته باشند؟

Key theories

تسهیل، تحمل و مهار

جایگزینی گونه‌ها در طول توالی می‌تواند به این دلیل رخ دهد که کلونی‌سازان اولیه شرایط را برای گونه‌های بعدی مناسب می‌کنند (تسهیل)، به این دلیل که گونه‌های بعدی شرایط را بدون توجه به گونه‌های قبلی تحمل می‌کنند (تحمل)، یا به این دلیل که گونه‌های مستقر تا زمان آشفتگی در برابر جایگزینی مقاومت می‌کنند (مهار).

اوج و مفهوم ابرارگانیسم

کلمنتس پیشنهاد کرد که توالی به طور قطعی به سمت یک جامعه اوج پایدار که توسط آب و هوا تعیین می‌شود، پیش می‌رود؛ دیدگاهی که بعدها با شناسایی این نکته که آشفتگی، تاریخچه و شانس نقاط پایانی متعدد و متغیری را ایجاد می‌کنند، تعدیل شد.

Mechanisms

توالی زمانی آغاز می‌شود که کلونی‌سازان از طریق پراکنش به یک مکان می‌رسند؛ استقرار آن‌ها شرایط نور، خاک و منابع را به گونه‌ای تغییر می‌دهد که ممکن است به ورودهای بعدی کمک کند، نسبت به آن‌ها بی‌تفاوت باشد یا مانع آن‌ها شود. از طریق تسهیل، تحمل یا مهار، موفقیت رقابتی نسبی گونه‌ها در طول زمان تغییر می‌کند و منجر به چرخش در ترکیب می‌شود. آشفتگی‌های مکرر بخش‌هایی از جامعه را بازنشانی می‌کنند، و تعامل فرکانس و شدت آشفتگی با استقرار می‌تواند به جای یک اوج ثابت واحد، یک موزاییک متغیر را حفظ کند.

Clinical relevance

دانش توالی، راهنمای بازسازی اکولوژیکی، جنگل‌کاری مجدد، احیای زمین‌های معدنی یا سوخته، و مدیریت رژیم‌های آشفتگی برای حفظ جوامع مطلوب است. این یک زمینه آموزشی است، نه یک نسخه مدیریتی.

History

کاولز توالی تپه‌های شنی را در حدود سال ۱۸۹۹ توصیف کرد و کلمنتس مدل اوج قطعی را در سال ۱۹۱۶ توسعه داد، که گلیسون آن را با دیدگاهی فردگرایانه به چالش کشید. کانل و اسلایر سه مسیر مکانیکی توالی را در سال ۱۹۷۷ پیشنهاد کردند، و کارهای بعدی بر آشفتگی، اثرات اولویت و حالت‌های پایدار جایگزین تأکید داشتند.

Debates

آیا توالی قطعی است یا وابسته به شرایط؟

اینکه آیا جوامع به یک اوج قابل پیش‌بینی همگرا می‌شوند یا مسیرهای وابسته به شرایطی را دنبال می‌کنند که توسط ترتیب ورود تصادفی و تاریخچه آشفتگی شکل گرفته‌اند، همچنان مورد بحث است، با اثرات اولویت و حالت‌های پایدار جایگزین که به نفع وابستگی به شرایط استدلال می‌کنند.

Key figures

• Frederic Clements
• Henry Gleason
• Joseph Connell
• Ralph Slatyer

Seminal works

• begon2006
• connell1977
• clements1916

Frequently asked questions

تفاوت بین توالی اولیه و ثانویه چیست؟

توالی اولیه در بسترهایی بدون خاک یا زیست‌بوم قبلی، مانند جریان‌های گدازه یا رسوبات یخچالی، آغاز می‌شود، در حالی که توالی ثانویه پس از آشفتگی‌ای رخ می‌دهد که خاک و برخی ارگانیسم‌ها را پشت سر می‌گذارد، مانند پس از آتش‌سوزی یا زمین‌های رها شده.

جامعه اوج چیست؟

جامعه اوج، مجموعه‌ای نسبتاً پایدار و خودپایدار است که نظریه کلاسیک آن را به عنوان نقطه پایانی توالی پیش‌بینی می‌کرد، اگرچه اکولوژی مدرن چنین نقاط پایانی را متغیر و وابسته به آشفتگی می‌داند تا ثابت.