فتوسنتز و تثبیت کربن

فتوسنتز انرژی نور را به انرژی شیمیایی تبدیل می‌کند و از آن برای تثبیت دی‌اکسید کربن اتمسفر به قندها استفاده می‌کند؛ فرآیندی که تقریباً تمام حیات و اتمسفر قابل تنفس به آن وابسته است.

Definition

فتوسنتز سنتز ترکیبات آلی از دی‌اکسید کربن و آب با استفاده از نور است، و تثبیت کربن به معنای گنجاندن دی‌اکسید کربن غیرآلی در مولکول‌های آلی است، عمدتاً از طریق چرخه کالوین-بنسون.

Scope

این موضوع واکنش‌های نوری غشای تیلاکوئید (فتوسیستم‌ها، انتقال الکترون، و سنتز ATP)، چرخه کالوین-بنسون تثبیت کربن توسط روبیسکو، تنفس نوری، و سازگاری‌های C4 و CAM که دی‌اکسید کربن را متمرکز می‌کنند، پوشش می‌دهد.

Core questions

• واکنش‌های نوری چگونه نور را به ATP و NADPH تبدیل می‌کنند در حالی که اکسیژن آزاد می‌کنند؟
• چرخه کالوین-بنسون چگونه دی‌اکسید کربن را به کربوهیدرات تثبیت می‌کند؟
• چرا مکانیسم‌های C4 و CAM برای غلبه بر محدودیت‌های روبیسکو تکامل یافته‌اند؟

Key theories

طرح Z انتقال الکترون فتوسنتزی

نور الکترون‌ها را از طریق فتوسیستم‌های II و I به صورت سری انرژی‌دار می‌کند، آب را می‌شکافد تا اکسیژن آزاد کند و NADPH و گرادیان پروتون را که سنتز ATP را تأمین می‌کنند، تولید می‌کند.

مکانیسم‌های تغلیظ کربن

از آنجا که روبیسکو با اکسیژن نیز واکنش می‌دهد و باعث تنفس نوری بی‌فایده می‌شود، گیاهان C4 و CAM دی‌اکسید کربن را به صورت فضایی یا زمانی در اطراف روبیسکو متمرکز می‌کنند تا کارایی را در شرایط گرم یا خشک بهبود بخشند.

Mechanisms

در غشای تیلاکوئید، فتوسیستم II آب را به اکسیژن اکسید می‌کند و الکترون‌ها را از طریق کمپلکس سیتوکروم b6f به فتوسیستم I می‌رساند، که NADP+ را به NADPH کاهش می‌دهد؛ گرادیان پروتون مرتبط، سنتز ATP را به حرکت درمی‌آورد. در استروما، روبیسکو دی‌اکسید کربن را روی ریبولوز-۱،۵-بیس‌فسفات تثبیت می‌کند، و چرخه کالوین-بنسون محصول را با استفاده از ATP و NADPH به تریوز فسفات کاهش می‌دهد، در حالی که پذیرنده را بازسازی می‌کند. گیاهان C4 دی‌اکسید کربن را در سلول‌های مزوفیل به اسیدهای چهارکربنه پیش‌تثبیت می‌کنند و آن را در اطراف روبیسکو در سلول‌های غلاف آوندی آزاد می‌کنند، در حالی که گیاهان CAM دی‌اکسید کربن را در شب تثبیت می‌کنند، که هر دو تنفس نوری را سرکوب می‌کنند. فلورسانس کلروفیل یک کاوشگر غیرتهاجمی برای این واکنش‌ها فراهم می‌کند.

Clinical relevance

کارایی فتوسنتزی سقف بهره‌وری و زیست‌توده محصولات کشاورزی را تعیین می‌کند، و آن را به یک هدف اصلی برای بهبود امنیت غذایی تبدیل می‌کند؛ این فرآیند همچنین میزان دی‌اکسید کربنی را که پوشش گیاهی از اتمسفر حذف می‌کند، کنترل می‌کند و آن را به اقلیم مرتبط می‌سازد.

History

هیل نشان داد که کلروپلاست‌های جدا شده می‌توانند اکسیژن آزاد کنند، کالوین و بنسون چرخه تثبیت کربن را با کربن-۱۴ ترسیم کردند، و هچ و اسلک مسیر C4 را در دهه ۱۹۶۰ توصیف کردند، که تصویر مدرن فتوسنتز را تکمیل کرد.

Key figures

• Melvin Calvin
• Andrew Benson
• Robert Hill
• Marshall Hatch

Seminal works

• buchanan2015
• taiz2015

Frequently asked questions

اکسیژن آزاد شده توسط گیاهان از کجا می‌آید؟

اکسیژن از آب می‌آید، که فتوسیستم II آن را در طول واکنش‌های نوری می‌شکافد؛ اکسیژن آزاد شده یک محصول جانبی است، در حالی که هیدروژن و الکترون‌ها برای ساخت NADPH استفاده می‌شوند.

چرا گیاهان C4 در آب و هوای گرم کارآمدتر هستند؟

گیاهان C4 دی‌اکسید کربن را در اطراف روبیسکو متمرکز می‌کنند، و واکنش تثبیت اکسیژن (تنفس نوری) را که در دماهای بالا پرهزینه می‌شود، سرکوب می‌کنند، بنابراین در شرایط گرم و روشن فتوسنتز کارآمدتری دارند.