نوروفیزیولوژی و سیستمهای حسی
چگونگی تولید و انتشار سیگنالهای الکتریکی توسط سیستمهای عصبی در سراسر قلمرو حیوانات، انتقال آنها بین سلولها، و تبدیل ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی جهان به پیامهای عصبی که حیوان میتواند بر اساس آنها عمل کند.
Definition
نوروفیزیولوژی تطبیقی مطالعه چگونگی تولید، هدایت و پردازش سیگنالهای الکتریکی و شیمیایی توسط سلولهای تحریکپذیر حیوانات — نورونها و گیرندههای حسی — است که در تاکسونهای مختلف بررسی میشود تا هم مکانیسمهای بیوفیزیکی مشترک و هم سازگاریهای خاص هر دودمان را آشکار سازد.
Scope
این حوزه فیزیولوژی تطبیقی سلولهای تحریکپذیر و سیستمهای حسی را پوشش میدهد: مبنای یونی پتانسیلهای استراحت و عمل، انتشار تکانههای عصبی، انتقال سیناپسی شیمیایی و الکتریکی، و تبدیل محرکهای نوری، صوتی، مکانیکی، شیمیایی و الکتریکی توسط گیرندههای تخصصی. این حوزه هم اصول بیوفیزیکی حفظشده مشترک در سلولهای عصبی در همه جا و هم تنوع چشمگیر سازگاریهای حسی — از آکسونهای غولپیکر ماهی مرکب تا الکترورسپشن در ماهیها و پژواکیابی در خفاشها — و چگونگی رمزگذاری و یکپارچهسازی آن اطلاعات توسط سیستمهای عصبی را مورد بررسی قرار میدهد. پوشش این حوزه تطبیقی و مکانیکی است تا بالینی.
Sub-topics
Core questions
- چگونه نورونها یک ولتاژ استراحت را در سراسر غشای خود برقرار میکنند و از حرکت یونها برای شلیک پتانسیلهای عمل استفاده میکنند؟
- چگونه یک تکانه عصبی در طول یک آکسون هدایت میشود و چه ویژگیهایی هدایت را سریع یا کند میکنند؟
- چگونه سیگنالها از یک نورون به نورون دیگر در سیناپسهای شیمیایی و الکتریکی منتقل میشوند؟
- چگونه گیرندههای حسی نور، صدا، مواد شیمیایی و نیروی مکانیکی را به سیگنالهای عصبی تبدیل میکنند و چرا سیستمهای حسی بین گونهها اینقدر متفاوت هستند؟
Key theories
- نظریه یونی (هاجکین-هاکسلی) پتانسیل عمل
- پتانسیل عمل از تغییرات وابسته به ولتاژ در نفوذپذیری غشاء به یونهای سدیم و پتاسیم ناشی میشود، که هاجکین و هاکسلی با ثبتهای ولتاژ-کلمپ آکسون غولپیکر ماهی مرکب اندازهگیری کردند و به صورت کمی با مجموعهای از معادلات هدایت توصیف نمودند.
- پتانسیل غشاء به عنوان یک تعادل الکترودیفیوژن
- پتانسیلهای استراحت و برگشتی سلولهای تحریکپذیر منعکسکننده توزیع و نفوذپذیری انتخابی یونها در سراسر غشاء هستند، که توسط معادله میدان ثابت (گلدمن-هاجکین-کاتز) برای شار یون تحت نیروهای ترکیبی انتشار و الکتریکی به تصویر کشیده شده است.
Mechanisms
سلولهای تحریکپذیر یک پتانسیل استراحت منفی را که توسط گرادیانهای یونی (ایجاد شده توسط Na+/K+-ATPase) و نفوذپذیری انتخابی K+ تعیین میشود، حفظ میکنند. دپولاریزاسیون فراتر از آستانه، کانالهای Na+ وابسته به ولتاژ را باز میکند و فاز صعودی پتانسیل عمل را به پیش میبرد؛ غیرفعال شدن آنها و باز شدن تأخیری کانالهای K+ غشاء را دوباره قطبی میکنند. تکانه توسط جریانهای مدار محلی منتشر میشود که در آکسونهای میلیندار توسط هدایت جهشی بین گرههای رانویه تسریع میگردد. در سیناپسهای شیمیایی، دپولاریزاسیون پیشسیناپسی باعث هجوم Ca2+ و آزادسازی انتقالدهنده عصبی میشود و هدایتهای پسسیناپسی را تغییر میدهد؛ سیناپسهای الکتریکی سلولها را مستقیماً از طریق اتصالات شکافی به هم متصل میکنند. گیرندههای حسی محرکها را از طریق مکانیسمهای متنوعی به پتانسیلهای گیرنده تبدیل میکنند — آبشارهای فوتوترانسداکشن در فوتورسپتورها، کانالهای مکانیکی در سلولهای مویی و گیرندههای لمسی، و تشخیص بوها و طعمها توسط گیرندههای جفتشده با پروتئین G.
Clinical relevance
بیوفیزیک کشف شده در مدلهای حیوانی مانند آکسون غولپیکر ماهی مرکب، زیربنای درک مدرن از بافت تحریکپذیر و عملکرد بیحسکنندهها، سموم و داروهای هدفگیرنده کانالها است؛ فیزیولوژی حسی به طراحی پروتزهای حلزون گوش و شبکیه و مطالعه اکولوژی حسی کمک میکند. این مدخل آموزشی است و زمینه فیزیولوژی تطبیقی را ارائه میدهد تا راهنمایی پزشکی.
History
نوروفیزیولوژی تطبیقی با آکسون غولپیکر ماهی مرکب متحول شد، که اندازه بزرگ آن به هاجکین و هاکسلی اجازه داد تا به صورت درونسلولی (۱۹۳۹) ثبت کنند و سپس، با آزمایشهای ولتاژ-کلمپ، نظریه یونی پتانسیل عمل را (۱۹۵۲) فرموله کنند. معادله میدان ثابت گلدمن (۱۹۴۳) و کار کاتز بر روی انتقال سیناپسی چارچوب کمی را بنا نهادند، در حالی که فیزیولوژی حسی از طریق مطالعات مکانیک حلزون گوش، بینایی، و حواس عجیب مانند الکترورسپشن و پژواکیابی پیشرفت کرد.
Key figures
- Alan Hodgkin
- Andrew Huxley
- Bernard Katz
- David Goldman
- Georg von Békésy
Related topics
Seminal works
- hodgkinhuxley1952
- hodgkinhuxley1939
- hill2016
Frequently asked questions
- چرا آکسون غولپیکر ماهی مرکب در نوروفیزیولوژی اینقدر مهم است؟
- قطر غیرمعمول بزرگ آن به الکتروفیزیولوژیستهای اولیه اجازه داد تا الکترودها را در داخل یک فیبر عصبی واحد قرار دهند و جریانهای یونی زیربنای پتانسیل عمل را اندازهگیری کنند، کاری که اصول مشترک نورونها در سراسر حیوانات را بنا نهاد.
- کلمه 'تطبیقی' چه چیزی به نوروفیزیولوژی اضافه میکند؟
- مقایسه سیستمهای عصبی در بین گونهها نشان میدهد که کدام مکانیسمها جهانی هستند — مانند مبنای یونی تکانه عصبی — و کدامها سازگاریهای تخصصی هستند، مانند الکترورسپشن یا پژواکیابی که برای یک شیوه زندگی خاص تنظیم شدهاند.