آستانه، اصل همه یا هیچ، و دوره‌های تحریک‌ناپذیری

سه ویژگی مرتبط، زمان و تناوب شلیک یک آکسون را کنترل می‌کنند. آستانه، ولتاژ غشایی است که در آن دپولاریزاسیون خودپایدار می‌شود؛ اصل همه یا هیچ به این معنی است که هر محرک فراآستانه‌ای یک پتانسیل عمل کامل با دامنه ثابت تولید می‌کند؛ و دوره‌های تحریک‌ناپذیری، فواصلی پس از یک پتانسیل عمل هستند که در طی آن غشاء نمی‌تواند، یا فقط با دشواری، دوباره شلیک کند. این سه ویژگی با هم، قابلیت اطمینان و حداکثر فرکانس سیگنال‌دهی عصبی را تعیین می‌کنند.

Definition

آستانه، پتانسیل غشایی بحرانی است که در آن جریان ورودی سدیم برای اولین بار از جریان خروجی فراتر رفته و یک پتانسیل عمل بازتولیدشونده را آغاز می‌کند؛ اصل همه یا هیچ بیان می‌کند که یک محرک فراآستانه‌ای یک پتانسیل عمل کلیشه‌ای و با دامنه ثابت تولید می‌کند؛ و دوره‌های تحریک‌ناپذیری شامل فاصله مطلق است که در طی آن هیچ پتانسیل عمل دومی نمی‌تواند ایجاد شود و فاصله نسبی که در طی آن برای رسیدن به آستانه، به محرکی قوی‌تر از حد معمول نیاز است.

Scope

این مبحث، آستانه، پاسخ همه یا هیچ، و دوره‌های تحریک‌ناپذیری مطلق و نسبی را توضیح می‌دهد و نشان می‌دهد که چگونه هر یک از این‌ها از سینتیک کانال‌های وابسته به ولتاژ ناشی می‌شوند. همچنین به محلی در نورون که پتانسیل‌های عمل در آن آغاز می‌شوند، اشاره می‌کند. این یک فیزیولوژی مرجع است، نه راهنمای بالینی.

Core questions

• چه چیزی آستانه شلیک پتانسیل عمل را تعیین می‌کند؟
• چرا پتانسیل عمل به صورت همه یا هیچ است و نه درجه‌بندی شده با قدرت محرک؟
• کدام وضعیت مولکولی کانال‌های وابسته به ولتاژ، دوره‌های تحریک‌ناپذیری مطلق و نسبی را ایجاد می‌کند؟
• در کجای نورون، پتانسیل عمل به طور معمول آغاز می‌شود؟

Key concepts

• پتانسیل آستانه
• اصل همه یا هیچ
• دوره تحریک‌ناپذیری مطلق
• دوره تحریک‌ناپذیری نسبی
• غیرفعال‌سازی و بازیابی کانال سدیم
• قطعه اولیه آکسون به عنوان محل آغاز
• محدودیت نرخ شلیک

Mechanisms

آستانه، ولتاژی است که در آن جریان ورودی سدیم بازتولیدشونده، دقیقاً از جریان‌های خروجی پتاسیم و نشت فراتر می‌رود، به طوری که دپولاریزاسیون بیشتر، خودتقویت‌کننده می‌شود؛ زیر این آستانه، دپولاریزاسیون‌ها کاهش می‌یابند، در حالی که در آستانه یا بالاتر از آن، یک پتانسیل عمل کامل به دنبال می‌آید. از آنجا که فاز صعودی بازتولیدشونده است، اندازه آن با قدرت محرک مقیاس نمی‌شود و پاسخ همه یا هیچ را ایجاد می‌کند. پس از فاز صعودی، کانال‌های سدیم غیرفعال می‌شوند و نمی‌توانند تا زمانی که غشاء دوباره پلاریزه شود، باز شوند و دوره تحریک‌ناپذیری مطلق را ایجاد می‌کنند؛ با بازیابی کانال‌ها و در حالی که هدایت پتاسیم بالا باقی می‌ماند، برای رسیدن به آستانه به محرکی بزرگ‌تر از حد معمول نیاز است که این دوره تحریک‌ناپذیری نسبی است. در بسیاری از نورون‌ها، آستانه در قطعه اولیه آکسون (axon initial segment) به دلیل چگالی بالای کانال‌های سدیم در آن، پایین‌ترین است، که بنابراین محل معمول آغاز پتانسیل عمل است.

Clinical relevance

آستانه و تحریک‌ناپذیری، فرکانس شلیک را محدود می‌کنند و توضیح می‌دهند که چرا هدایت می‌تواند در صورت تغییر یا مسدود شدن کانال‌ها با شکست مواجه شود؛ آنها مبنای تفسیر آزمایش‌های تحریک‌پذیری هستند. این مدخل یک ماده مرجع توصیفی است و مبنایی برای تشخیص یا درمان فردی نیست.

Evidence & guidelines

این ویژگی‌ها از سینتیک کانال‌های هاجکین-هاکسلی و مطالعات بعدی در مورد آغاز پتانسیل عمل در قطعه اولیه آکسون در نورون‌های پستانداران مشتق شده‌اند؛ آنها یافته‌های مکانیکی هستند تا دستورالعمل‌های بالینی.

History

ویژگی همه یا هیچ بودن تکانه عصبی در الکتروفیزیولوژی اوایل قرن بیستم شناخته شد و توسط مدل هاجکین-هاکسلی توضیح مکانیکی یافت، که در آن آستانه و تحریک‌ناپذیری مستقیماً از فعال‌سازی، غیرفعال‌سازی و بازیابی کانال سدیم ناشی می‌شوند. کارهای بعدی، آغاز پتانسیل عمل را به قطعه اولیه آکسون محلی‌سازی کردند و آن را به توزیع زیرگونه‌های خاص کانال سدیم نسبت دادند.

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bruce Bean
• Greg Stuart

Seminal works

• hodgkin-huxley-1952
• kole-stuart-2012
• hu-2009

Frequently asked questions

چرا پتانسیل عمل به صورت همه یا هیچ است؟

هنگامی که آستانه عبور می‌کند، ورود سدیم خودتقویت‌کننده است، بنابراین پتانسیل عمل به یک دامنه کامل و ثابت می‌رسد، صرف نظر از اینکه محرک چقدر بالاتر از آستانه بوده است؛ محرک‌های زیر آستانه هیچ پتانسیل عملی تولید نمی‌کنند.

چه چیزی باعث دوره تحریک‌ناپذیری مطلق می‌شود؟

در طول و بلافاصله پس از پتانسیل عمل، کانال‌های سدیم وابسته به ولتاژ غیرفعال می‌شوند و نمی‌توانند تا زمانی که غشاء دوباره پلاریزه شود، باز شوند، بنابراین هیچ پتانسیل عمل دومی نمی‌تواند ایجاد شود، مهم نیست که محرک چقدر قوی باشد.