دستگاه گلژی و ترافیک درونسلولی
دستگاه گلژی مجموعهای از سیسترناهای غشایی مسطح است که در مرکز مسیر ترشحی قرار دارد و پروتئینها و لیپیدهای تازه ساخته شده را از شبکه آندوپلاسمی دریافت میکند، آنها را تغییر میدهد و به مقاصدشان مرتب میکند. این دستگاه، همراه با حاملهای وزیکولی و لولهای که مواد را بین بخشها جابجا میکنند، ترافیک جهتدار را سازماندهی میکند که سطح سلول، اندامکهای اندوممبران و پروتئوم ترشح شده را میسازد و حفظ میکند.
Definition
دستگاه گلژی مجموعهای قطبی شده از سیسترناهای غشایی است که پروتئینها و لیپیدهای ورودی از شبکه آندوپلاسمی را پردازش، تغییر و مرتب میکند و آنها را از طریق حاملهای وزیکولی به سطح سلول، لیزوزومها یا بازگشت به مسیر ترشحی میفرستد.
Scope
این مدخل سازماندهی قطبی شده از سیس به ترانس پشته گلژی، گلیکوزیلاسیون و سایر پردازشهای پس از ترجمه، مرتبسازی در شبکه ترانس-گلژی، و ماشینآلات انتقال وزیکولی — پروتئینهای پوششی، SNAREها و Rab GTPaseها — را که محموله را بین اندامکها حمل میکنند، پوشش میدهد. این یک موضوع مرجع زیستشناسی سلولی و بافتشناسی است، نه راهنمای بالینی.
Core questions
- پشته گلژی چگونه قطبی میشود و محموله چگونه از وجه سیس به وجه ترانس آن حرکت میکند؟
- وزیکولهای انتقالی چگونه تشکیل میشوند، هدفگیری میشوند و با بخش صحیح همجوشی میکنند؟
- پروتئینها چگونه در حین عبور از گلژی گلیکوزیله و به طرق دیگر تغییر مییابند؟
- شبکه ترانس-گلژی چگونه محموله را به مقاصد مجزا مرتب میکند؟
Key concepts
- سیسترناهای سیس، میانی و ترانس
- شبکه ترانس-گلژی و مرتبسازی محموله
- گلیکوزیلاسیون و تغییرات پس از ترجمه
- پروتئینهای پوششی (COPI، COPII، کلاترین)
- همجوشی وزیکولی با واسطه SNARE
- Rab GTPaseها و هویت غشایی
- انتقال آنتروگراد و رتروگراد
Key theories
- بلوغ سیسترنایی در مقابل انتقال وزیکولی
- دو مدل پیشرفت محموله را از طریق گلژی توضیح میدهند: سیسترناهای پایدار که محموله را توسط وزیکولها مبادله میکنند، در مقابل سیسترناهایی که خود از سیس به ترانس بالغ میشوند در حالی که آنزیمهای مقیم به عقب بازیافت میشوند؛ شواهد از یک جزء بلوغ قابل توجه حمایت میکنند.
Mechanisms
محمولهای که شبکه آندوپلاسمی را ترک میکند، در وزیکولهای پوشیده شده با COPII به دام میافتد و به وجه سیس گلژی تحویل داده میشود؛ همانطور که به سمت وجه ترانس حرکت میکند، توسط آنزیمهای خاص هر بخش گلیکوزیله و به طرق دیگر تغییر مییابد. ترافیک جهتدار بین بخشها توسط پروتئینهای پوششی که محموله را انتخاب کرده و وزیکولها را جوانه میزنند، توسط Rab GTPaseها که هر غشا را با یک هویت مشخص میکنند و عوامل اتصالدهنده را جذب میکنند، و توسط پروتئینهای SNARE روی غشاهای مقابل که برای تحریک همجوشی جفت میشوند، انجام میشود. انتقال رتروگراد COPI پروتئینهای مقیم فرار کرده را بازمیگرداند و اجزا را بازیافت میکند. در شبکه ترانس-گلژی، محموله به حاملهای مجزا که به سمت غشای پلاسما، سیستم اندولیزوزومی یا گرانولهای ترشحی میروند، مرتب میشود، در حالی که مسیرهای بازیافت اندوسیتیک غشا و گیرندهها را به سطح بازمیگردانند.
Clinical relevance
نقص در گلیکوزیلاسیون گلژی و در ماشینآلات ترافیکدهنده، زمینهساز اختلالات مادرزادی گلیکوزیلاسیون و سایر بیماریهای زیستشناسی سلولی است، و بسیاری از عوامل بیماریزا و سموم از مسیرهای ترشحی و رتروگراد بهرهبرداری میکنند. این مدخل مکانیسمهای طبیعی ترافیکدهنده را توصیف میکند و مبنایی برای تصمیمگیریهای تشخیصی یا درمانی فردی نیست.
History
این اندامک توسط کامیلو گلژی در سال ۱۸۹۸ با استفاده از روش رنگآمیزی نقره شناسایی شد و مدتها مورد بحث بود تا اینکه میکروسکوپ الکترونی واقعیت آن را تأیید کرد. پالاده و فارکوهار جایگاه آن را در مسیر ترشحی مشخص کردند، و ماشینآلات مولکولی جوانهزنی و همجوشی وزیکول توسط کارهای ژنتیکی و بیوشیمیایی شکمن و روثمن تعریف شد که با جایزه نوبل فیزیولوژی یا پزشکی در سال ۲۰۱۳ به رسمیت شناخته شد.
Debates
- محموله چگونه از طریق پشته گلژی حرکت میکند؟
- اینکه سیسترناها بخشهای پایداری هستند که محموله را از طریق انتقال وزیکولی مبادله میکنند یا خود از سیس به ترانس بالغ میشوند، یک سوال تعیینکننده باقی میماند؛ شواهد کنونی از نقش اصلی بلوغ سیسترنایی با بازیافت رتروگراد آنزیمهای مقیم حمایت میکند.
Key figures
- Camillo Golgi
- George Palade
- James Rothman
- Randy Schekman
- Marilyn Farquhar
Related topics
Seminal works
- rothman1994
- emr2009
Frequently asked questions
- دستگاه گلژی چه کاری انجام میدهد؟
- پروتئینها و لیپیدها را از شبکه آندوپلاسمی دریافت میکند، آنها را از نظر شیمیایی تغییر میدهد — به ویژه از طریق گلیکوزیلاسیون — و در وجه ترانس خود آنها را به حاملهایی که به سمت سطح سلول، لیزوزومها یا گرانولهای ترشحی میروند، مرتب میکند.
- وزیکولهای انتقالی چگونه میدانند به کجا بروند؟
- پروتئینهای پوششی محموله را انتخاب کرده و وزیکول را جوانه میزنند، Rab GTPaseها به هر غشا یک هویت مولکولی میدهند و عوامل اتصالدهنده را جذب میکنند، و پروتئینهای SNARE منطبق روی دو غشا جفت میشوند تا همجوشی خاص با بخش هدف صحیح را تحریک کنند.