Transporte de oxígeno y pigmentos respiratorios

Cómo la sangre transporta mucho más oxígeno de lo que el agua por sí sola podría disolver, utilizando pigmentos cooperativos que cargan oxígeno en los pulmones o branquias y lo liberan donde los tejidos están trabajando más intensamente.

Definition

Los pigmentos respiratorios son proteínas que contienen metales y que se unen al oxígeno de forma reversible para aumentar en gran medida la capacidad de transporte de oxígeno de la sangre o la hemolinfa, y el transporte de oxígeno es la carga, el transporte y la descarga de oxígeno —junto con el transporte de dióxido de carbono— entre la superficie respiratoria y los tejidos.

Scope

Este tema abarca el transporte de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre: la estructura y la unión cooperativa de pigmentos respiratorios como la hemoglobina, la hemocianina y otros; la curva sigmoidea de disociación del oxígeno y cómo se desplaza por el dióxido de carbono, el pH, la temperatura y los moduladores orgánicos; y el transporte de dióxido de carbono como bicarbonato. Trata la diversidad de pigmentos en los animales y su adaptación a diferentes entornos de oxígeno. La cobertura es comparativa y mecanicista.

Core questions

• ¿Por qué los animales necesitan pigmentos que se unan al oxígeno en lugar de depender del oxígeno disuelto?
• ¿Cómo la unión cooperativa da forma a la carga y descarga de oxígeno?
• ¿Cómo el dióxido de carbono, el pH y la temperatura desplazan la curva de disociación del oxígeno, y por qué es útil?
• ¿Cómo se transporta el dióxido de carbono en la sangre y se intercambia en la superficie respiratoria?

Key theories

Unión cooperativa y la curva de disociación sigmoidea

Las cuatro subunidades interactivas de la hemoglobina se unen al oxígeno de forma cooperativa, produciendo una curva de disociación sigmoidea que permite una saturación casi completa donde el oxígeno es abundante y una descarga pronunciada donde es escaso.

Efecto Bohr

El aumento del dióxido de carbono y la acidez disminuyen la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, desplazando la curva de disociación para que el oxígeno se libere más fácilmente en los tejidos metabólicamente activos y ricos en CO2, descrito por primera vez por Bohr, Hasselbalch y Krogh.

Mechanisms

Debido a que el oxígeno es poco soluble, los animales empaquetan pigmentos respiratorios en las células sanguíneas o los disuelven en la hemolinfa para multiplicar la capacidad de oxígeno muchas veces. La hemoglobina de los vertebrados se une al oxígeno en cuatro hierros hemo con cooperatividad positiva, lo que da una curva sigmoidea. La posición de la curva se ajusta por factores fisiológicos: el aumento de dióxido de carbono y la caída del pH disminuyen la afinidad (el efecto Bohr), el calentamiento disminuye la afinidad, y los fosfatos orgánicos como el 2,3-bisfosfoglicerato estabilizan la forma desoxigenada. Estos cambios promueven la descarga en los tejidos activos y la carga en la superficie respiratoria. El dióxido de carbono se transporta principalmente como bicarbonato formado por la anhidrasa carbónica en los glóbulos rojos, con algo unido a la hemoglobina y un poco disuelto; el efecto Haldane recíproco vincula el transporte de CO2 con la oxigenación. Los pigmentos de invertebrados como la hemocianina a base de cobre y la hemeritrina a base de hierro muestran adaptaciones comparables pero distintas.

Clinical relevance

La fisiología comparada de la unión del oxígeno explica las adaptaciones a la altitud, el buceo y las aguas hipóxicas, y subyace a la interpretación de las mediciones de oxígeno en sangre; también informa el desarrollo de transportadores artificiales de oxígeno. Esta entrada es educativa y no ofrece orientación médica.

History

El descubrimiento del efecto Bohr por Bohr, Hasselbalch y Krogh en 1904 demostró que la unión del oxígeno está regulada por el dióxido de carbono, y el trabajo estructural posterior de Perutz reveló cómo la cooperatividad y la modulación alostérica surgen de la arquitectura de la hemoglobina. Desde entonces, la fisiología comparada ha catalogado una amplia gama de pigmentos respiratorios y sus adaptaciones ambientales.

Key figures

• Christian Bohr
• August Krogh
• Karl Hasselbalch
• Max Perutz

Seminal works

• bohr1904
• hill2016
• schmidtnielsen1997

Frequently asked questions

¿Qué es el efecto Bohr?

Es la disminución de la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno cuando aumenta el dióxido de carbono y disminuye el pH, lo que ayuda a la sangre a liberar oxígeno en los tejidos activos donde más se necesita.

¿Todos los pigmentos transportadores de oxígeno son rojos como la hemoglobina?

No. Muchos invertebrados usan hemocianina, un pigmento a base de cobre que es azulado cuando está oxigenado, y algunos usan otros pigmentos, todos cumpliendo la misma función de aumentar la capacidad de oxígeno.