Umbral, Principio de Todo o Nada y Períodos Refractarios

Tres propiedades interconectadas rigen cuándo y con qué frecuencia se dispara un axón. El umbral es el voltaje de membrana en el que la despolarización se vuelve autosostenible; el principio de todo o nada significa que cualquier estímulo supraumbral produce un potencial de acción completo de amplitud fija; y los períodos refractarios son los intervalos después de un pico durante los cuales la membrana no puede, o solo con dificultad, volver a dispararse. Juntos, establecen la fiabilidad y la frecuencia máxima de la señalización neuronal.

Definition

El umbral es el potencial de membrana crítico en el que la corriente de sodio entrante supera por primera vez la corriente saliente y desencadena un potencial de acción regenerativo; el principio de todo o nada establece que un estímulo supraumbral produce un pico estereotipado de amplitud fija; y los períodos refractarios son el intervalo absoluto durante el cual no se puede provocar un segundo pico y el intervalo relativo durante el cual se requiere un estímulo más fuerte de lo normal.

Scope

Este tema explica el umbral, la respuesta de todo o nada y los períodos refractarios absoluto y relativo, y cómo cada uno se deriva de la cinética de los canales dependientes de voltaje. También señala en qué parte de la neurona se inician los potenciales de acción. Es fisiología de referencia, no una guía clínica.

Core questions

• ¿Qué determina el umbral para disparar un potencial de acción?
• ¿Por qué el potencial de acción es de todo o nada en lugar de gradual con la fuerza del estímulo?
• ¿Qué estado molecular de los canales dependientes de voltaje produce los períodos refractarios absoluto y relativo?
• ¿Dónde a lo largo de la neurona se inicia normalmente el potencial de acción?

Key concepts

• Potencial umbral
• Principio de todo o nada
• Período refractario absoluto
• Período refractario relativo
• Inactivación y recuperación del canal de sodio
• Segmento inicial del axón como sitio de inicio
• Limitación de la frecuencia de disparo

Mechanisms

El umbral es el voltaje en el que la corriente de sodio entrante regenerativa excede justo las corrientes de potasio saliente y de fuga, de modo que una mayor despolarización se vuelve autoamplificadora; por debajo de este, las despolarizaciones decaen, mientras que en o por encima de este, se produce un pico completo. Debido a que el ascenso es regenerativo, su tamaño no se escala con la fuerza del estímulo, lo que da la respuesta de todo o nada. Después del ascenso, los canales de sodio se inactivan y no pueden reabrirse hasta que la membrana se repolariza, produciendo el período refractario absoluto; a medida que los canales se recuperan y mientras la conductancia de potasio permanece elevada, se necesita un estímulo mayor de lo normal para alcanzar el umbral, el período refractario relativo. En muchas neuronas, el umbral es más bajo en el segmento inicial del axón, debido a su alta densidad de canales de sodio, que es, por lo tanto, el sitio habitual de inicio del potencial de acción.

Clinical relevance

El umbral y la refractariedad limitan la frecuencia de disparo y explican por qué la conducción puede fallar cuando los canales se alteran o bloquean; sustentan la interpretación de las pruebas de excitabilidad. Esta entrada es material de referencia descriptivo y no constituye una base para el diagnóstico o tratamiento individual.

Evidence & guidelines

Estas propiedades se derivan de la cinética de los canales de Hodgkin-Huxley y de estudios posteriores sobre el inicio del potencial de acción en el segmento inicial del axón en neuronas de mamíferos; son hallazgos mecanicistas más que guías clínicas.

History

El carácter de todo o nada del impulso nervioso fue reconocido en la electrofisiología de principios del siglo XX y recibió una explicación mecanicista por el modelo de Hodgkin-Huxley, en el que el umbral y la refractariedad emergen directamente de la activación, inactivación y recuperación de los canales de sodio. Trabajos posteriores localizaron el inicio del potencial de acción en el segmento inicial del axón y lo atribuyeron a la distribución de subtipos específicos de canales de sodio.

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bruce Bean
• Greg Stuart

Seminal works

• hodgkin-huxley-1952
• kole-stuart-2012
• hu-2009

Frequently asked questions

¿Por qué el potencial de acción es de todo o nada?

Una vez que se cruza el umbral, el influjo de sodio es autoamplificador, por lo que el pico alcanza una amplitud completa y fija, independientemente de cuán por encima del umbral haya estado el estímulo; los estímulos subumbrales no producen ningún pico.

¿Qué causa el período refractario absoluto?

Durante y justo después del pico, los canales de sodio dependientes de voltaje están inactivados y no pueden reabrirse hasta que la membrana se repolariza, por lo que no se puede desencadenar un segundo potencial de acción, sin importar cuán fuerte sea el estímulo.