Fases del potencial de acción y la teoría de Hodgkin-Huxley

El potencial de acción es una secuencia estereotipada de cambios de voltaje que una membrana excitable produce una vez que la despolarización cruza el umbral. Procede a través de una rápida fase ascendente despolarizante, un sobreimpulso por encima de cero, una fase descendente repolarizante y, a menudo, una hiperpolarización transitoria, antes de volver al reposo. La teoría de Hodgkin-Huxley explica esta secuencia cuantitativamente como el producto de conductancias de sodio y potasio dependientes del voltaje y del tiempo.

Definition

El potencial de acción es una inversión transitoria y regenerativa del potencial de membrana que comprende una fase ascendente despolarizante, un sobreimpulso, una fase repolarizante y una hiperpolarización posterior; la teoría de Hodgkin-Huxley modela estas fases como el resultado de conductancias de sodio y potasio dependientes del voltaje descritas por variables de compuerta (gating variables).

Scope

Este tema describe las fases sucesivas del potencial de acción y el marco de Hodgkin-Huxley que las explica. Cubre la base iónica de cada fase, las variables de compuerta (gating variables) que rigen la conductancia y cómo el modelo reproduce y predice el impulso. Se trata de fisiología y electrofisiología fundamental, no de una guía clínica.

Core questions

• ¿Qué corrientes iónicas producen la fase ascendente, la repolarización y la hiperpolarización posterior del potencial de acción?
• ¿Cómo capturan las variables de compuerta (gating variables) de Hodgkin-Huxley (m, h, n) el curso temporal de la conductancia de sodio y potasio?
• ¿Por qué la membrana sobrepasa el cero y se acerca al potencial de equilibrio del sodio durante la fase ascendente?

Key concepts

• Fase ascendente despolarizante
• Sobreimpulso
• Repolarización
• Hiperpolarización posterior
• Conductancias de sodio y potasio
• Variables de compuerta (m, h, n)
• Potenciales de equilibrio (Nernst)

Key theories

Modelo de Hodgkin-Huxley

Una descripción cuantitativa en la que la corriente de membrana es la suma de los componentes de sodio, potasio y fuga, con conductancias gobernadas por variables de compuerta (gating variables) dependientes del voltaje y del tiempo; las ecuaciones reproducen el potencial de acción, su umbral y su conducción.

Hipótesis del sodio

La propuesta de que la fase ascendente y el sobreimpulso del potencial de acción son producidos por un aumento transitorio de la permeabilidad de la membrana al sodio, llevando el potencial hacia el potencial de equilibrio del sodio.

Mechanisms

Cuando la despolarización alcanza el umbral, los canales de sodio dependientes de voltaje se abren rápidamente; el influjo de sodio resultante es regenerativo, despolarizando aún más la membrana hacia el potencial de equilibrio del sodio y produciendo la fase ascendente pronunciada y el sobreimpulso. Hodgkin y Katz demostraron por primera vez que la fase ascendente depende del sodio extracelular. Los canales de sodio se inactivan entonces mientras que los canales de potasio dependientes de voltaje se abren más lentamente, por lo que el eflujo de potasio repolariza la membrana; la conductancia continua de potasio puede llevar el potencial transitoriamente por debajo del reposo, dando lugar a la hiperpolarización posterior. Hodgkin y Huxley separaron estas corrientes experimentalmente y representaron cada conductancia con variables de compuerta (gating variables) cuya dependencia del voltaje y del tiempo reprodujo toda la secuencia de fases y el impulso propagado.

Clinical relevance

La comprensión de la base iónica de cada fase del potencial de acción es fundamental para la interpretación de la excitabilidad y de cómo las corrientes alteradas de sodio o potasio modifican la descarga. Esta entrada es material de referencia descriptivo sobre el mecanismo normal y no constituye una base para decisiones clínicas individuales.

Evidence & guidelines

La estructura de las fases y su base iónica se derivan de los estudios de pinzamiento de voltaje (voltage-clamp) de Hodgkin-Huxley en el axón gigante de calamar y de revisiones posteriores de potenciales de acción en neuronas de mamíferos; estos son estudios mecanicistas más que guías clínicas.

History

Tras la demostración de Hodgkin y Katz en 1949 de que el sobreimpulso depende del sodio extracelular, Hodgkin y Huxley utilizaron el pinzamiento de voltaje (voltage clamp) en el axón gigante de calamar para separar las corrientes de sodio y potasio y, en 1952, para expresarlas como un sistema de ecuaciones. Ese modelo reprodujo la forma, el umbral, la refractariedad y la velocidad de conducción del potencial de acción, y sigue siendo la base de la neurofisiología computacional.

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bernard Katz
• Bruce Bean

Seminal works

• hodgkin-huxley-1952
• hodgkin-katz-1949
• hodgkin-huxley-1952-currents

Frequently asked questions

¿Qué causa la fase ascendente del potencial de acción?

Un influjo regenerativo de iones de sodio a través de canales de sodio dependientes de voltaje que se abren rápidamente, lo que impulsa el potencial de membrana hacia el potencial de equilibrio del sodio.

¿Por qué hay una hiperpolarización posterior?

Los canales de potasio dependientes de voltaje permanecen abiertos después de que la membrana se ha repolarizado, y el eflujo continuo de potasio puede llevar brevemente el potencial por debajo del nivel de reposo antes de que los canales se cierren.