Fisiología de los fotorreceptores y transducción de la luz

La fototransducción es el proceso por el cual las células fotorreceptoras —bastones y conos en la retina de los vertebrados— convierten la luz absorbida en una señal eléctrica. A diferencia de la mayoría de las células receptoras, los fotorreceptores de los vertebrados responden a la luz hiperpolarizándose: la luz cierra los canales que están abiertos en la oscuridad. Este tema cubre la cascada molecular que logra esto y cómo le da a la visión su notable sensibilidad y rango dinámico.

Definition

La fototransducción es la conversión de la luz absorbida en una respuesta eléctrica en un fotorreceptor, mediada por un pigmento visual que activa una cascada de proteína G que disminuye el GMP cíclico citoplasmático y cierra los canales catiónicos regulados por nucleótidos cíclicos, hiperpolarizando la célula.

Scope

La entrada cubre el pigmento visual y su activación por la luz, la cascada de la proteína G (transducina) y los canales regulados por GMP cíclico que controla, la respuesta hiperpolarizante a la luz de los fotorreceptores de vertebrados, y las diferencias entre la fisiología de bastones y conos. Es un tema de referencia en fisiología sensorial y no proporciona orientación clínica.

Core questions

• ¿Cómo la absorción de luz por un pigmento visual genera una señal eléctrica?
• ¿Por qué los fotorreceptores de vertebrados se hiperpolarizan a la luz en lugar de despolarizarse?
• ¿Cómo amplifica la cascada un solo fotón absorbido en una respuesta medible?
• ¿Cómo difieren los bastones y los conos en sensibilidad y velocidad?

Key concepts

• Pigmento visual (rodopsina y opsinas de cono)
• Fotoisomerización del retinal
• Cascada de transducina (proteína G)
• GMP cíclico y fosfodiesterasa
• Canales regulados por nucleótidos cíclicos
• Corriente oscura e hiperpolarización evocada por la luz
• Sensibilidad a fotones individuales y amplificación
• Fisiología de bastones versus conos

Mechanisms

En la oscuridad, los fotorreceptores de vertebrados mantienen una 'corriente oscura' de entrada constante transportada por canales catiónicos regulados por GMP cíclico que se mantienen abiertos por un alto nivel de GMP cíclico en reposo. La absorción de un fotón isomeriza el cromóforo retinal del pigmento visual, activando el pigmento; el pigmento activado cataliza el intercambio en la proteína G transducina, lo que estimula una fosfodiesterasa que hidroliza el GMP cíclico. A medida que disminuye el GMP cíclico, los canales catiónicos se cierran, la corriente de entrada se reduce y la célula se hiperpolariza — la respuesta a la luz. Yau y Hardie describen los motivos conservados de esta cascada acoplada a proteína G y sus variaciones en diferentes animales, incluyendo el contraste con los fotorreceptores de invertebrados que se despolarizan a la luz. Los pasos enzimáticos de la cascada proporcionan una amplificación que permite a los bastones señalar la absorción de fotones individuales, mientras que los conos sacrifican algo de sensibilidad por respuestas más rápidas y menos saturantes.

Clinical relevance

La fisiología de los fotorreceptores subyace a la visión normal y proporciona el marco para comprender los trastornos retinianos hereditarios y adquiridos y el concepto de prótesis retinianas. Esta entrada presenta mecanismos normales para referencia educativa y no es una base para decisiones de diagnóstico o tratamiento.

Evidence & guidelines

Los mecanismos resumidos se basan en la caracterización bioquímica y electrofisiológica de la cascada de fototransducción en bastones y conos en diversas especies. Estos son hallazgos mecanicistas en lugar de recomendaciones clínicas, y no se implica ninguna guía de tratamiento.

History

El trabajo del siglo XX estableció la química de los pigmentos visuales y la fotoisomerización del retinal, y posteriormente la electrofisiología reveló que los fotorreceptores de vertebrados responden a la luz hiperpolarizándose. La cascada enzimática de la proteína G que une la activación del pigmento al cierre del canal se dilucidó en las décadas siguientes, explicando la alta amplificación y la sensibilidad a fotones individuales de los bastones. Estudios comparativos, sintetizados por Yau y Hardie, mostraron tanto la lógica conservada de la fototransducción como sus implementaciones divergentes en los ojos de vertebrados e invertebrados.

Key figures

• King-Wai Yau
• Roger Hardie
• Denis Baylor
• Lubert Stryer
• George Wald

Seminal works

• yau-hardie-2009

Frequently asked questions

¿Por qué los fotorreceptores responden a la luz hiperpolarizándose?

En la oscuridad, una corriente regulada por GMP cíclico mantiene despolarizados los fotorreceptores de vertebrados; la luz activa una cascada que disminuye el GMP cíclico y cierra estos canales, por lo que la respuesta a la luz es una reducción de la corriente de entrada y, por lo tanto, una hiperpolarización.

¿Cómo puede un bastón detectar un solo fotón?

La cascada de fototransducción es enzimática y amplificadora: una molécula de pigmento activada activa muchas moléculas de transducina, cada una impulsando la destrucción de muchas moléculas de GMP cíclico, por lo que un solo fotón absorbido produce un cambio medible en la corriente de la célula.