Kritische Perioden und sensible Phasen

Kritische Perioden und sensible Phasen sind zeitlich begrenzte Entwicklungsphasen, in denen neuronale Schaltkreise ungewöhnlich empfänglich für die Gestaltung durch Erfahrung sind. Innerhalb eines solchen Zeitfensters ist ein angemessener Input für die normale Schaltkreisbildung erforderlich, und ein abnormaler Input kann dauerhafte Veränderungen verursachen; sobald das Fenster geschlossen ist, haben dieselben Erfahrungen wesentlich schwächere Auswirkungen. Der visuelle Kortex, der Spracherwerb und sensorische Karten sind klassische Beispiele.

Definition

Eine kritische Periode ist ein zeitlich begrenztes Entwicklungsfenster, in dem ein neuronaler Schaltkreis maximal anfällig für Modifikationen durch Erfahrung ist, sodass das Vorhandensein oder Fehlen eines angemessenen Inputs innerhalb dieses Fensters dauerhafte Effekte hat, die später schwer umkehrbar sind; eine sensible Periode ist ein ähnliches, aber weniger scharf abgegrenztes Fenster.

Scope

Dieses Thema behandelt, was kritische und sensible Perioden sind, die Beweise, die sie etablierten, die molekularen und Schaltkreis-Mechanismen, die sie öffnen und schließen, und die Unterscheidung zwischen streng kritischen Perioden und eher abgestuften sensiblen Perioden. Es handelt sich um einen grundlagenwissenschaftlichen Referenzeintrag, nicht um eine klinische Anleitung zur Zeitplanung von Interventionen.

Core questions

• Wann sind spezifische neuronale Schaltkreise maximal offen für die Gestaltung durch Erfahrung?
• Welche molekularen und Schaltkreis-Veränderungen öffnen und schließen eine kritische Periode?
• Wie unterscheiden sich kritische Perioden von breiteren, abgestuften sensiblen Perioden?
• Können geschlossene kritische Perioden wieder geöffnet werden, und zu welchem Preis?

Key concepts

• Kritische Periode versus sensible Periode
• Okuläre Dominanzplastizität
• Monokulare Deprivation
• Reifung hemmender (GABAerger) Schaltkreise
• Molekulare Bremsen der Plastizität
• Öffnung und Schließung des Fensters

Mechanisms

Kritische Perioden öffnen sich, wenn sich entwickelnde Schaltkreise einen Zustand des ausgewogenen Erregungs- und Hemmungsverhältnisses erreichen; die Reifung spezifischer hemmender Interneurone ist ein wichtiger Auslöser, der es der Erfahrung ermöglicht, kompetitive Plastizität voranzutreiben. Sie schließen sich, wenn sich molekulare Bremsen ansammeln, einschließlich der Konsolidierung perineuronaler Netze um hemmende Neurone und des Auftretens von Myelin-assoziierten Inhibitoren, die Schaltkreise stabilisieren und eine weitere großflächige Neuverdrahtung begrenzen (Hensch, 2005; Takesian & Hensch, 2013). Die kanonische Demonstration ist die okuläre Dominanzplastizität: Die Deprivation eines Auges während der kritischen Periode verschiebt kortikale Reaktionen zum offenen Auge hin, ein Effekt, der innerhalb des Fensters stark und außerhalb schwach oder nicht vorhanden ist (Wiesel & Hubel, 1963; Hubel & Wiesel, 1970).

Clinical relevance

Das Konzept erklärt, warum frühe sensorische Erfahrungen für die normale Entwicklung wichtig sind und warum einige Zustände besser behandelbar sind, wenn sie früh im Leben angegangen werden. Dieser Eintrag beschreibt die zugrunde liegende Biologie als Referenzmaterial; er schreibt keine Zeitpunkte oder Methoden für klinische Interventionen vor.

Evidence & guidelines

Der Rahmen basiert auf klassischen experimentellen Arbeiten im visuellen System und auf der anschließenden molekularen Analyse, wie Plastizität gesteuert wird; Übersichtsartikel synthetisieren die Schaltkreis- und molekularen Determinanten der Öffnung und Schließung von Perioden (Hensch, 2005; Takesian & Hensch, 2013).

History

Das moderne Konzept entstand aus den Experimenten von Hubel und Wiesel in den 1960er Jahren, die zeigten, dass eine kurzzeitige Deprivation eines Auges bei einem Kätzchen während eines spezifischen frühen Zeitfensters die kortikalen Reaktionen dauerhaft veränderte, eine Arbeit, die ihnen zum Nobelpreis verhalf. Spätere Forschungen, insbesondere von Hensch und Kollegen, identifizierten die hemmenden Schaltkreis-Auslöser und molekularen Bremsen, die diese Fenster öffnen und schließen, wodurch kritische Perioden von einer deskriptiven Beobachtung zu einer mechanistischen Erklärung wurden.

Debates

Können kritische Perioden bei Erwachsenen sicher wieder geöffnet werden?

Manipulationen, die molekulare Bremsen entfernen, können eine jugendähnliche Plastizität im erwachsenen Gehirn wiederherstellen, was die Aussicht auf eine therapeutische Wiedereröffnung eröffnet, aber dies kann auch etablierte Schaltkreise destabilisieren, sodass das Gleichgewicht von Nutzen und Risiko ungelöst ist.

Key figures

• David Hubel
• Torsten Wiesel
• Takao Hensch

Seminal works

• wiesel-hubel-1963
• hubel-wiesel-1970
• hensch-2005

Frequently asked questions

Was ist der Unterschied zwischen einer kritischen Periode und einer sensiblen Periode?

Eine kritische Periode ist ein scharf abgegrenztes Zeitfenster, in dem Erfahrungen stattfinden müssen, damit sich ein Schaltkreis normal entwickeln kann, und außerhalb dessen Veränderungen sehr schwierig sind; eine sensible Periode ist ein ähnliches, aber abgestufteres Zeitfenster, in dem Erfahrungen besonders einflussreich sind, ohne streng erforderlich zu sein.

Warum ist das Beispiel des visuellen Kortex so wichtig?

Die Deprivation eines Auges während der frühen kritischen Periode verändert die kortikale Verdrahtung dauerhaft und liefert eine klare, reproduzierbare Demonstration, dass Erfahrungen innerhalb eines begrenzten Zeitfensters dauerhafte Auswirkungen haben, was zum Modell für die Untersuchung kritischer Perioden im Allgemeinen wurde.