نقل الأكسجين وأصباغ الجهاز التنفسي

كيف يحمل الدم كمية من الأكسجين تفوق بكثير ما يمكن أن يذوب في الماء وحده، وذلك باستخدام أصباغ تعاونية تحمل الأكسجين في الرئتين أو الخياشيم وتطلقه حيث تعمل الأنسجة بأقصى جهد.

Definition

أصباغ الجهاز التنفسي هي بروتينات تحتوي على معادن وترتبط بالأكسجين بشكل عكسي لزيادة قدرة الدم أو الهيموليمف على حمل الأكسجين بشكل كبير، ونقل الأكسجين هو تحميل الأكسجين وحمله وتفريغه — بالإضافة إلى حمل ثاني أكسيد الكربون — بين السطح التنفسي والأنسجة.

Scope

يغطي هذا الموضوع نقل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم: بنية الارتباط التعاوني لأصباغ الجهاز التنفسي مثل الهيموغلوبين والهيموسيانين وغيرها؛ منحنى تفكك الأكسجين السيني وكيف يتغير بفعل ثاني أكسيد الكربون، ودرجة الحموضة، ودرجة الحرارة، والمعدلات العضوية؛ ونقل ثاني أكسيد الكربون على شكل بيكربونات. ويتناول تنوع الأصباغ عبر الحيوانات وتكيفها مع بيئات الأكسجين المختلفة. التغطية مقارنة وميكانيكية.

Core questions

• لماذا تحتاج الحيوانات إلى أصباغ رابطة للأكسجين بدلاً من الاعتماد على الأكسجين المذاب؟
• كيف يشكل الارتباط التعاوني تحميل الأكسجين وتفريغه؟
• كيف يغير ثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة ودرجة الحرارة منحنى تفكك الأكسجين، ولماذا هذا مفيد؟
• كيف يتم حمل ثاني أكسيد الكربون في الدم وتبادله عند السطح التنفسي؟

Key theories

الارتباط التعاوني ومنحنى التفكك السيني

ترتبط الوحدات الفرعية الأربع المتفاعلة للهيموغلوبين بالأكسجين بشكل تعاوني، مما ينتج عنه منحنى تفكك سيني يسمح بالتشبع شبه الكامل حيث يكون الأكسجين وفيرًا والتفريغ الحاد حيث يكون نادرًا.

تأثير بور

يؤدي زيادة ثاني أكسيد الكربون والحموضة إلى تقليل ألفة الهيموغلوبين للأكسجين، مما يحول منحنى التفكك بحيث يتم إطلاق الأكسجين بسهولة أكبر في الأنسجة النشطة الأيضية والغنية بثاني أكسيد الكربون — وقد وصفه بور وهاسلبالش وكروغ لأول مرة.

Mechanisms

نظرًا لأن الأكسجين قليل الذوبان، فإن الحيوانات تحزم أصباغ الجهاز التنفسي في خلايا الدم أو تذيبها في الهيموليمف لمضاعفة قدرة الأكسجين عدة مرات. يرتبط الهيموغلوبين الفقاري بالأكسجين عند أربع ذرات حديد هيمية بتعاون إيجابي، مما يعطي منحنى سينيًا. يتم ضبط موضع المنحنى بواسطة العوامل الفسيولوجية: ارتفاع ثاني أكسيد الكربون وانخفاض درجة الحموضة يقللان من الألفة (تأثير بور)، وارتفاع درجة الحرارة يقلل من الألفة، والفوسفات العضوي مثل 2,3-ثنائي فوسفوغليسيرات (2,3-bisphosphoglycerate) يثبت الشكل غير المؤكسج. تعزز هذه التحولات إطلاق الأكسجين في الأنسجة النشطة وتحميله عند السطح التنفسي. يتم نقل ثاني أكسيد الكربون في الغالب على شكل بيكربونات تتكون بواسطة إنزيم الأنهيدراز الكربوني في خلايا الدم الحمراء، مع بعضه مرتبطًا بالهيموغلوبين وقليل منه مذاب؛ يربط تأثير هالدين المتبادل (Haldane effect) حمل ثاني أكسيد الكربون بالأكسجة. تُظهر أصباغ اللافقاريات مثل الهيموسيانين القائم على النحاس والهيمريثرين القائم على الحديد تكيفات مماثلة ولكنها مميزة.

Clinical relevance

توضح الفسيولوجيا المقارنة لربط الأكسجين التكيفات مع الارتفاعات العالية والغوص والمياه منخفضة الأكسجين، وتكمن وراء تفسير قياسات أكسجين الدم؛ كما أنها تفيد في تطوير حاملات الأكسجين الاصطناعية. هذا المدخل تعليمي ولا يقدم أي إرشادات طبية.

History

أظهر اكتشاف تأثير بور بواسطة بور وهاسلبالش وكروغ في عام 1904 أن ارتباط الأكسجين ينظمه ثاني أكسيد الكربون، وكشفت الأعمال الهيكلية اللاحقة التي قام بها بيروتز كيف ينشأ التعاون والتعديل التفارغي (allosteric modulation) من بنية الهيموغلوبين. ومنذ ذلك الحين، قامت الفسيولوجيا المقارنة بتصنيف مجموعة واسعة من أصباغ الجهاز التنفسي وتكيفاتها البيئية.

Key figures

• Christian Bohr
• August Krogh
• Karl Hasselbalch
• Max Perutz

Seminal works

• bohr1904
• hill2016
• schmidtnielsen1997

Frequently asked questions

ما هو تأثير بور؟

هو انخفاض ألفة الهيموغلوبين للأكسجين عندما يرتفع ثاني أكسيد الكربون وتنخفض درجة الحموضة، مما يساعد الدم على إطلاق الأكسجين في الأنسجة النشطة حيث تشتد الحاجة إليه.

هل جميع أصباغ حمل الأكسجين حمراء مثل الهيموغلوبين؟

لا. تستخدم العديد من اللافقاريات الهيموسيانين، وهو صبغة قائمة على النحاس تكون مزرقة عند الأكسجة، ويستخدم عدد قليل منها أصباغًا أخرى، وكلها تخدم نفس الدور في تعزيز قدرة حمل الأكسجين.