تطور الجهاز الوعائي

تطور الجهاز الوعائي هو عملية تكوين شبكة الأوعية الدموية الجنينية، بدءًا من التجمع الجديد للضفيرة الوعائية البدائية من سلائف البطانة الغشائية، وتستمر من خلال التبرعم وإعادة التشكيل والنضج لتتحول إلى شرايين وأوردة وشعيرات دموية. يشكل هذا الجهاز مع القلب النامي أول جهاز دوري للجنين.

Definition

تطور الجهاز الوعائي هو العملية الجنينية التي تقوم من خلالها السلائف البطانية بتجميع ضفيرة وعائية أولية (تكوّن الأوعية) يتم بعد ذلك توسيعها وإعادة تشكيلها عن طريق التبرعم والتقليم (تكوّن الأوعية الدموية الجديدة) لتتحول إلى شبكة شريانية ووريدية وشعيرية هرمية.

Scope

يغطي الموضوع تكوّن الأوعية (vasculogenesis) (التكوين الموضعي للأوعية من الأرومات الوعائية)، وتكوّن الأوعية الدموية الجديدة (angiogenesis) (نمو أوعية جديدة من الأوعية الموجودة)، وسلوك الخلايا البطانية الطرفية والعمودية، وتحديد الهوية الشريانية الوريدية، ودور تدفق الدم في إعادة تشكيل الأوعية الدموية. يُشار إلى نمو الأوعية اللمفاوية والمرضية لأغراض التوجيه فقط. وهو علم تشريح تطوري تعليمي مرجعي.

Core questions

• كيف تشكل السلائف البطانية الأوعية الدموية الأولى؟
• ما الذي يميز تكوّن الأوعية عن تكوّن الأوعية الدموية الجديدة؟
• كيف يتم اختيار الخلايا البطانية الطرفية والعمودية أثناء التبرعم؟
• كيف يشكل تدفق الدم إعادة تشكيل الضفيرة الوعائية؟

Key concepts

• تكوّن الأوعية (Vasculogenesis)
• تكوّن الأوعية الدموية الجديدة (Angiogenesis)
• الأرومات الوعائية والضفيرة الوعائية الأولية
• الخلايا البطانية الطرفية والعمودية
• إشارات عامل النمو البطاني الوعائي (VEGF) وNotch
• الهوية الشريانية الوريدية
• إعادة التشكيل الديناميكي الدموي (المعتمد على التدفق)

Mechanisms

تتكون الأوعية الدموية أولاً عن طريق تكوّن الأوعية، حيث تتجمع الأرومات الوعائية المشتقة من الأديم المتوسط في ضفيرة بدائية من الأنابيب البطانية. ثم يتم توسيع هذه الضفيرة وصقلها عن طريق تكوّن الأوعية الدموية الجديدة، حيث تتبرعم الخلايا البطانية وتتفرع وتتقلم. تتحكم إشارات عامل النمو البطاني الوعائي (VEGF)، التي يتم تعديلها بواسطة التثبيط الجانبي بوساطة Notch، في اختيار الخلايا الطرفية المهاجرة مقابل الخلايا العمودية التكاثرية عند جبهة التبرعم. تكتسب الأوعية هوية شريانية أو وريدية ويتم إعادة تشكيلها في شبكة هرمية، وهي عملية تعتمد على القوى الديناميكية الدموية: تُظهر الأعمال التجريبية أن تدفق الدم ضروري لإعادة التشكيل الطبيعي للضفيرة الوعائية المبكرة.

Clinical relevance

تعمل نفس الآليات التي تبني الأوعية الدموية الجنينية في نمو الأنسجة والتئام الجروح والمرض، ويعد تكوّن الأوعية الدموية الجديدة هدفًا رئيسيًا في البحث السريري. يقدم هذا المدخل بيولوجيا تطور الأوعية كخلفية تعليمية وليس أساسًا للتشخيص أو العلاج الفردي.

History

توضحت التفرقة بين تكوّن الأوعية وتكوّن الأوعية الدموية الجديدة مع تتبع السلائف البطانية في الجنين، وحددت الحقبة الجزيئية عامل النمو البطاني الوعائي (VEGF) كمنظم مركزي. دمجت الأعمال اللاحقة حول اختيار الخلايا الطرفية والعمودية وحول إعادة التشكيل المعتمد على التدفق الإشارات مع الميكانيكا الحيوية في وصف تشكل الأوعية الدموية.

Debates

ما مدى حسم تدفق الدم مقابل النمط الجيني؟

يعكس إعادة تشكيل الأوعية الدموية كلاً من البرامج الجينية الجوهرية والقوى الديناميكية الدموية؛ تُبرز التجارب التي تُظهر أن التدفق ضروري لإعادة التشكيل الطبيعي للضفيرة مدى أهمية مساهمة كل منهما.

Key figures

• Peter Carmeliet
• Rakesh Jain
• Holger Gerhardt
• Brant Weinstein
• Mary Dickinson

Seminal works

• carmeliet-jain-2011
• blanco-gerhardt-2012
• gore-2012

Frequently asked questions

ما الفرق بين تكوّن الأوعية وتكوّن الأوعية الدموية الجديدة؟

تكوّن الأوعية هو التكوين الجديد للأوعية الدموية من الخلايا السلفية البطانية في الموقع، بينما تكوّن الأوعية الدموية الجديدة هو نمو أوعية جديدة عن طريق التبرعم وإعادة التشكيل من الأوعية الموجودة بالفعل.

ما هي الخلايا الطرفية والعمودية؟

عند جبهة الوعاء المتبرعم، توجه خلية بطانية طرفية مهاجرة رائدة البرعم بينما تتكاثر الخلايا العمودية الخلفية لتشكيل تجويف الوعاء الجديد؛ يتم التحكم في اختيارها بواسطة إشارات عامل النمو البطاني الوعائي (VEGF) وNotch.