العتبة، مبدأ الكل أو لا شيء، والفترات المقاومة

تحكم ثلاث خصائص مترابطة متى وكم مرة يطلق المحور العصبي إشارة. العتبة هي الجهد الغشائي الذي يصبح عنده إزالة الاستقطاب مستدامًا ذاتيًا؛ مبدأ الكل أو لا شيء يعني أن أي محفز فوق العتبة ينتج جهد فعل كاملًا ذا سعة ثابتة؛ والفترات المقاومة هي الفواصل الزمنية بعد النبضة التي لا يستطيع الغشاء خلالها إطلاق إشارة مرة أخرى، أو يطلقها بصعوبة فقط. تحدد هذه الخصائص معًا موثوقية وتواتر الإشارات العصبية الأقصى.

Definition

العتبة هي الجهد الغشائي الحرج الذي يتجاوز عنده تيار الصوديوم الداخلي لأول مرة التيار الخارجي ويطلق جهد فعل متجدد؛ ينص مبدأ الكل أو لا شيء على أن المحفز فوق العتبة ينتج نبضة نمطية ذات سعة ثابتة؛ والفترات المقاومة هي الفترة المطلقة التي لا يمكن خلالها إحداث نبضة ثانية، والفترة النسبية التي تتطلب محفزًا أقوى من المعتاد.

Scope

يشرح هذا الموضوع العتبة، واستجابة الكل أو لا شيء، والفترات المقاومة المطلقة والنسبية، وكيف ينبع كل منها من حركية القنوات المبوبة بالجهد. كما يشير إلى الأماكن في العصبون التي تبدأ فيها جهود الفعل. إنه مرجع في علم وظائف الأعضاء، وليس إرشادات سريرية.

Core questions

• ما الذي يحدد عتبة إطلاق جهد الفعل؟
• لماذا يكون جهد الفعل مبدأ الكل أو لا شيء بدلاً من أن يكون متدرجًا مع قوة المحفز؟
• ما هي الحالة الجزيئية للقنوات المبوبة بالجهد التي تنتج الفترات المقاومة المطلقة والنسبية؟
• أين يبدأ جهد الفعل عادةً على طول العصبون؟

Key concepts

• جهد العتبة
• مبدأ الكل أو لا شيء
• الفترة المقاومة المطلقة
• الفترة المقاومة النسبية
• تعطيل قنوات الصوديوم وتعافيها
• الجزء الأولي للمحور العصبي كموقع للبدء
• تحديد معدل الإطلاق

Mechanisms

العتبة هي الجهد الذي يتجاوز عنده تيار الصوديوم الداخلي المتجدد تيارات البوتاسيوم والتسرب الخارجية، بحيث يصبح المزيد من إزالة الاستقطاب ذاتي التعزيز؛ تحت هذه العتبة، تتلاشى إزالة الاستقطاب، بينما عند العتبة أو فوقها تتبعها نبضة كاملة. نظرًا لأن الارتفاع متجدد، فإن حجمه لا يتناسب مع قوة المحفز، مما يعطي استجابة الكل أو لا شيء. بعد الارتفاع، تتعطل قنوات الصوديوم ولا يمكنها إعادة الفتح حتى يعاد استقطاب الغشاء، مما ينتج الفترة المقاومة المطلقة؛ ومع تعافي القنوات بينما يظل توصيل البوتاسيوم مرتفعًا، يلزم محفز أكبر من المعتاد للوصول إلى العتبة، وهي الفترة المقاومة النسبية. في العديد من العصبونات، تكون العتبة هي الأدنى في الجزء الأولي للمحور العصبي، بسبب كثافته العالية من قنوات الصوديوم، وهو بالتالي الموقع المعتاد لبدء جهود الفعل.

Clinical relevance

تحد العتبة والمقاومة من تواتر الإطلاق وتفسر سبب فشل التوصيل عندما تتغير القنوات أو تُحجب؛ وهي تدعم تفسير اختبار الاستثارة. هذا المدخل هو مادة مرجعية وصفية وليست أساسًا للتشخيص أو العلاج الفردي.

Evidence & guidelines

هذه الخصائص مستمدة من حركية قنوات هودجكين-هاكسلي ومن دراسات لاحقة لبدء جهد الفعل في الجزء الأولي للمحور العصبي في العصبونات الثديية؛ وهي نتائج ميكانيكية وليست إرشادات سريرية.

History

تم التعرف على طبيعة الكل أو لا شيء للنبضة العصبية في الفيزيولوجيا الكهربائية في أوائل القرن العشرين وقدم لها نموذج هودجكين-هاكسلي تفسيرًا ميكانيكيًا، حيث تنشأ العتبة والمقاومة مباشرة من تنشيط قنوات الصوديوم، وتعطيلها، وتعافيها. حددت الأعمال اللاحقة بدء جهد الفعل في الجزء الأولي للمحور العصبي وعزته إلى توزيع أنواع فرعية محددة من قنوات الصوديوم.

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bruce Bean
• Greg Stuart

Seminal works

• hodgkin-huxley-1952
• kole-stuart-2012
• hu-2009

Frequently asked questions

لماذا يكون جهد الفعل مبدأ الكل أو لا شيء؟

بمجرد تجاوز العتبة، يكون تدفق الصوديوم ذاتي التعزيز، لذا تصل النبضة إلى سعة كاملة وثابتة بغض النظر عن مدى قوة المحفز فوق العتبة؛ المحفزات تحت العتبة لا تنتج أي نبضة على الإطلاق.

ما الذي يسبب الفترة المقاومة المطلقة؟

أثناء النبضة وبعدها مباشرة، تكون قنوات الصوديوم المبوبة بالجهد معطلة ولا يمكنها إعادة الفتح حتى يعاد استقطاب الغشاء، لذلك لا يمكن إطلاق جهد فعل ثانٍ مهما كانت قوة المحفز.