فيزيولوجيا المستقبلات الضوئية ونقل الإشارة الضوئية

التحويل الضوئي (Phototransduction) هو العملية التي تقوم من خلالها الخلايا المستقبلة للضوء – العصي والمخاريط في شبكية الفقاريات – بتحويل الضوء الممتص إلى إشارة كهربائية. على عكس معظم الخلايا المستقبلة، تستجيب المستقبلات الضوئية للفقاريات للضوء عن طريق فرط الاستقطاب (hyperpolarizing): يغلق الضوء القنوات التي تكون مفتوحة في الظلام. يغطي هذا الموضوع السلسلة الجزيئية التي تحقق ذلك وكيف تمنح الرؤية حساسيتها المذهلة ونطاقها الديناميكي.

Definition

التحويل الضوئي هو تحويل الضوء الممتص إلى استجابة كهربائية في المستقبل الضوئي، بوساطة صبغة بصرية تنشط سلسلة بروتين G تخفض أحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي السيتوبلازمي وتغلق قنوات الكاتيونات التي تُفتح بواسطة النيوكليوتيدات الحلقية، مما يؤدي إلى فرط استقطاب الخلية.

Scope

يغطي هذا المدخل الصبغة البصرية وتفعيلها بالضوء، وسلسلة البروتين G (ترانسدوسين) والقنوات التي تتحكم فيها والتي تُفتح بواسطة أحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي (cyclic-GMP-gated channels)، واستجابة فرط الاستقطاب للضوء في المستقبلات الضوئية للفقاريات، والاختلافات بين فيزيولوجيا العصي والمخاريط. إنه موضوع مرجعي في فيزيولوجيا الحس ولا يقدم إرشادات سريرية.

Core questions

• كيف يولد امتصاص الضوء بواسطة صبغة بصرية إشارة كهربائية؟
• لماذا تستجيب المستقبلات الضوئية للفقاريات للضوء بفرط الاستقطاب بدلاً من إزالة الاستقطاب؟
• كيف تضخم السلسلة فوتونًا واحدًا ممتصًا إلى استجابة قابلة للقياس؟
• كيف تختلف العصي والمخاريط في الحساسية والسرعة؟

Key concepts

• الصبغة البصرية (الرودوبسين وأوبسينات المخاريط)
• التحويل الضوئي للشبكية (Photoisomerization of retinal)
• سلسلة الترانسدوسين (بروتين G)
• أحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي والفوسفودايستراز
• القنوات التي تُفتح بواسطة النيوكليوتيدات الحلقية
• التيار المظلم وفرط الاستقطاب الناجم عن الضوء
• حساسية الفوتون الواحد والتضخيم
• فيزيولوجيا العصي مقابل المخاريط

Mechanisms

في الظلام، تحافظ المستقبلات الضوئية للفقاريات على 'تيار مظلم' داخلي ثابت تحمله قنوات الكاتيونات التي تُفتح بواسطة أحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي، والتي تبقى مفتوحة بمستوى عالٍ من أحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي في حالة الراحة. يؤدي امتصاص فوتون واحد إلى إيزوميرية (isomerizes) الكروموفور الشبكي (retinal chromophore) للصبغة البصرية، مما ينشط الصبغة؛ تحفز الصبغة المنشطة التبادل على بروتين G ترانسدوسين (transducin)، والذي يحفز إنزيم فوسفودايستراز (phosphodiesterase) الذي يحلل أحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي. مع انخفاض أحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي، تغلق قنوات الكاتيونات، ويقل التيار الداخلي، وتحدث فرط استقطاب للخلية – وهي استجابة الضوء. يصف ياو وهاردي الزخارف المحفوظة (conserved motifs) لهذه السلسلة المقترنة بالبروتين G وتنوعاتها عبر الحيوانات، بما في ذلك التباين مع المستقبلات الضوئية اللافقارية التي تستقطب (depolarize) للضوء. توفر الخطوات الإنزيمية للسلسلة تضخيمًا يسمح للعصي بالإشارة إلى امتصاص فوتونات مفردة، بينما تضحي المخاريط ببعض الحساسية من أجل استجابات أسرع وأقل تشبعًا.

Clinical relevance

تكمن فيزيولوجيا المستقبلات الضوئية وراء الرؤية الطبيعية وتوفر الإطار لفهم اضطرابات الشبكية الموروثة والمكتسبة ومفهوم الأطراف الاصطناعية الشبكية. يقدم هذا المدخل الآليات الطبيعية كمرجع تعليمي وليس أساسًا لاتخاذ قرارات التشخيص أو العلاج.

Evidence & guidelines

تستند الآليات الملخصة إلى التوصيف الكيميائي الحيوي والفيزيولوجي الكهربائي لسلسلة التحويل الضوئي في العصي والمخاريط عبر الأنواع. هذه النتائج ميكانيكية وليست توصيات سريرية، ولا يُقصد بها أي إرشادات علاجية.

History

أرست أعمال القرن العشرين كيمياء الصبغات البصرية والتحويل الضوئي للشبكية (photoisomerization of retinal)، وكشفت الفيزيولوجيا الكهربائية لاحقًا أن المستقبلات الضوئية للفقاريات تستجيب للضوء عن طريق فرط الاستقطاب. تم تحديد سلسلة البروتين G الإنزيمية التي تربط تنشيط الصبغة بإغلاق القناة على مدى العقود اللاححقة، مما يفسر التضخيم العالي وحساسية العصي للفوتون الواحد. أظهرت الدراسات المقارنة، التي لخصها ياو وهاردي، المنطق المحفوظ للتحويل الضوئي وتطبيقاته المتباينة في عيون الفقاريات واللافقاريات.

Key figures

• King-Wai Yau
• Roger Hardie
• Denis Baylor
• Lubert Stryer
• George Wald

Seminal works

• yau-hardie-2009

Frequently asked questions

لماذا تستجيب المستقبلات الضوئية للضوء بفرط الاستقطاب؟

في الظلام، يحافظ تيار يُفتح بواسطة أحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي على إزالة استقطاب المستقبلات الضوئية للفقاريات؛ ينشط الضوء سلسلة تخفض أحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي وتغلق هذه القنوات، لذا فإن الاستجابة للضوء هي تقليل للتيار الداخلي وبالتالي فرط استقطاب.

كيف يمكن للعصا اكتشاف فوتون واحد؟

سلسلة التحويل الضوئي إنزيمية ومضخمة: جزيء صبغة واحد منشط ينشط العديد من جزيئات الترانسدوسين، وكل منها يدفع تدمير العديد من جزيئات أحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي، لذا فإن فوتونًا واحدًا ممتصًا ينتج تغييرًا قابلاً للقياس في تيار الخلية.