التحكم العصبي والكيميائي في التنفس

التنفس هو فعل حركي إيقاعي تلقائي يتم تعديله باستمرار لمطابقة التهوية مع المتطلبات الأيضية. يغطي هذا المجال كيفية قيام شبكة من الخلايا العصبية في جذع الدماغ بتوليد الإيقاع التنفسي، وكيف يتم ضبط هذا الإيقاع بواسطة مستشعرات كيميائية تراقب ثاني أكسيد الكربون الشرياني والأكسجين ودرجة الحموضة (pH)، وبواسطة التغذية الراجعة الميكانيكية والانعكاسية من الرئتين والممرات الهوائية.

Definition

التحكم العصبي والكيميائي في التنفس هو التنظيم المتكامل لإيقاع التنفس وعمقه بواسطة دوائر توليد الإيقاع في جذع الدماغ جنبًا إلى جنب مع التغذية الراجعة الكيميائية والميكانيكية الحسية، والتي تعمل على إبقاء غازات الدم الشرياني ودرجة الحموضة ضمن حدود ضيقة.

Scope

يوجه هذا المجال القارئ إلى المكونات الرئيسية لنظام التحكم التنفسي: مولد النمط المركزي في جذع الدماغ، والمستقبلات الكيميائية المركزية التي تستشعر درجة الحموضة/ثاني أكسيد الكربون في السائل خارج الخلوي والدماغي الشوكي، والمستقبلات الكيميائية الطرفية التي تستشعر الأكسجين وثاني أكسيد الكربون الشرياني، والتغذية الراجعة من المستقبلات الميكانيكية والمستقبلات الحسية العميقية من جدار الصدر والرئتين، والانعكاسات اللاإرادية التي تحمي المجرى الهوائي وتربط التنفس بالتنظيم القلبي الوعائي. إنها نظرة عامة مفاهيمية؛ يتم تفصيل الآليات المساهمة في إدخالات الموضوع.

Sub-topics

• المنعكسات التنفسية اللاإرادية
• الاستقبال الكيميائي المركزي
• المستقبلات الكيميائية المحيطية
• التغذية الراجعة والتحكم الحسّي العميق
• توليد النمط التنفسي

Core questions

• أين وكيف يتم توليد الإيقاع التنفسي؟
• كيف تستشعر المستقبلات الكيميائية المركزية والطرفية التغيرات في ثاني أكسيد الكربون والأكسجين ودرجة الحموضة وتستجيب لها؟
• كيف تشكل التغذية الراجعة الميكانيكية من الرئتين وجدار الصدر نمط التنفس؟
• كيف تتكامل الانعكاسات الوقائية واللاإرادية مع التنفس التلقائي؟

Key concepts

• مولد النمط المركزي التنفسي
• مركب ما قبل بوتزينغر
• الاستقبال الكيميائي المركزي
• الاستقبال الكيميائي الطرفي
• انعكاس هيرينغ-بروير
• حلقة التغذية الراجعة للانعكاس الكيميائي
• الاستجابة التهوية لثاني أكسيد الكربون والأكسجين
• تنظيم التغذية الراجعة السلبية لغازات الدم الشرياني

Mechanisms

ينشأ إيقاع الشهيق من شبكة من الخلايا العصبية في جذع الدماغ، حيث تم تحديد مركب ما قبل بوتزينغر (pre-Bötzinger complex) في النخاع المستطيل البطني الجانبي كنواة لتوليد إيقاع الشهيق. يتشكل هذا الإيقاع بواسطة الدوائر الجسرية النخاعية المحيطة ويتم تعديله باستمرار عن طريق التغذية الراجعة. تكتشف المستقبلات الكيميائية المركزية، المتركزة في النواة خلف شبه المنحرفة (retrotrapezoid nucleus) ومواقع أخرى في جذع الدماغ، ارتفاعات ثاني أكسيد الكربون وانخفاضات درجة الحموضة وتشكل الدافع المهيمن للتنفس في حالة الراحة. تستجيب المستقبلات الكيميائية الطرفية في الأجسام السباتية بسرعة لنقص الأكسجة الشرياني ولثاني أكسيد الكربون/درجة الحموضة، مما يوفر الطرف سريع المفعول للانعكاس الكيميائي. تُبلغ المستقبلات الميكانيكية في الرئتين والمستقبلات الحسية العميقية في جدار الصدر عن حجم الرئة والجهد التنفسي، مما ينهي الشهيق ويثبت النمط. تتكامل هذه الإشارات معًا في جذع الدماغ كنظام تغذية راجعة سلبية يحافظ على توترات الغازات الشريانية ودرجة الحموضة.

Clinical relevance

يعد فهم التحكم التنفسي أساسيًا لتفسير اضطرابات التنفس مثل انقطاع التنفس المركزي والانسدادي أثناء النوم، والتنفس الدوري، والعواقب التهوية لأمراض الرئة المزمنة. يصف هذا المدخل الفسيولوجيا وكيفية دراسة آليات التحكم؛ وهو ليس دليلًا لتشخيص أو علاج أي فرد.

Evidence & guidelines

يعتمد الإطار الموجز هنا على الفيزيولوجيا العصبية الأولية (على سبيل المثال، تحديد مركب ما قبل بوتزينغر) وعلى المراجعات السردية الشاملة ونصوص الفسيولوجيا التي تلخص عقودًا من العمل على الحيوانات والبشر. إنه يعكس الفهم الميكانيكي بدلاً من المبادئ التوجيهية للممارسة السريرية.

History

تعود فكرة وجود مركز تنفسي منفصل في جذع الدماغ إلى دراسات القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين حول قطع جذع الدماغ وآفاته. وصف هيرينغ وبروير في ستينيات القرن التاسع عشر التحكم الانعكاسي في التنفس عن طريق انتفاخ الرئة. انتقل العمل الحديث من مفهوم المراكز الثابتة نحو شبكات عصبية موزعة ومتفاعلة، تبلورت بتحديد مركب ما قبل بوتزينغر كنواة لتوليد الإيقاع في عام 1991.

Key figures

• Jack L. Feldman
• Jeffrey C. Smith
• Patrice G. Guyenet
• Eugene Nattie

Seminal works

• smith-1991
• feldman-2013
• guyenet-2014

Frequently asked questions

ما الذي يدفع عادةً الرغبة في التنفس في حالة الراحة؟

في حالة الراحة، يكون المحفز المهيمن هو ثاني أكسيد الكربون الشرياني الذي يعمل من خلال المستقبلات الكيميائية المركزية التي تستشعر درجة حموضة الدماغ؛ وتصبح المستقبلات الكيميائية الطرفية المستشعرة للأكسجين أكثر أهمية عندما ينخفض الأكسجين الشرياني.

هل التنفس تلقائي بحت؟

الإيقاع الأساسي تلقائي ويتم توليده في جذع الدماغ، ولكنه يتعدل باستمرار عن طريق التغذية الراجعة الكيميائية والميكانيكية ويمكن تجاوزه طوعًا وبواسطة المدخلات السلوكية والعاطفية.