سلسلة نقل الإلكترون في الميتوكوندريا

سلسلة نقل الإلكترون هي سلسلة من المركبات البروتينية الموجودة في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا، والتي تنقل الإلكترونات من العوامل المساعدة المختزلة، خطوة بخطوة، نحو الأكسجين الجزيئي. ومع تحرك الإلكترونات عبر هذا التدرج الطاقي، تضخ المركبات البروتونات عبر الغشاء، مما يخزن الطاقة التي تستخدمها إنزيمات ATP synthase لاحقًا. تُعد هذه السلسلة جوهر التنفس في الفسفرة التأكسدية.

Definition

سلسلة نقل الإلكترون في الميتوكوندريا هي مجموعة من مركبات الأكسدة والاختزال الموجودة في الغشاء الداخلي وحاملات متنقلة تنقل الإلكترونات من NADH و FADH2 إلى الأكسجين، وتربط تدفق الإلكترونات هذا بضخ البروتونات الذي يبني القوة الدافعة للبروتونات.

Scope

يغطي هذا الموضوع مركبات التنفس (I-IV)، وحاملات الإلكترون المتنقلة الإنزيم المساعد Q والسيتوكروم c، وتدفق الإلكترونات إلى الأكسجين، والضخ المقترن للبروتونات، وتنظيم المركبات في مركبات فائقة (supercomplexes). يُعد هذا مرجعًا كيميائيًا حيويًا وليس إرشادات سريرية.

Core questions

• ما هي المركبات التي تشكل سلسلة التنفس وماذا تفعل؟
• كيف تتدفق الإلكترونات من العوامل المساعدة المختزلة إلى الأكسجين؟
• كيف يرتبط نقل الإلكترون بضخ البروتونات؟
• كيف يتم تنظيم المركبات في مركبات فائقة (supercomplexes)؟

Key concepts

• المركب I (نازعة هيدروجين NADH)
• المركب II (نازعة هيدروجين السكسينات)
• المركب III (سيتوكروم bc1)
• المركب IV (أوكسيداز سيتوكروم c)
• الإنزيم المساعد Q (يوبيكينون)
• السيتوكروم c
• المركبات الفائقة التنفسية (Respiratory supercomplexes)
• تدرج جهد الأكسدة والاختزال

Mechanisms

تدخل الإلكترونات السلسلة من NADH عند المركب I أو من FADH2 (عبر نازعة هيدروجين السكسينات) عند المركب II، ثم يحملها اليوبيكينون إلى المركب III، ثم السيتوكروم c إلى المركب IV، حيث تختزل الأكسجين إلى ماء. تضخ المركبات I و III و IV البروتونات من المَطْرِس إلى الحيز بين الغشائي بينما تعبر الإلكترونات من خلالها، محولة الطاقة المنبعثة من خطوات الأكسدة والاختزال المواتية إلى تدرج بروتوني عبر الغشاء. يفسر إطار ميتشل الكيميائي التناضحي سبب اقتران نقل الإلكترون بضخ البروتونات. تشير الأدلة إلى أن المركبات يمكن أن تتجمع في مركبات فائقة (supercomplexes) ذات ترتيب أعلى، وهو تنظيم يُذكر أنه يؤثر على كيفية توزيع الإلكترونات عبر السلسلة.

Clinical relevance

تؤدي العيوب في وظيفة سلسلة التنفس إلى إضعاف قدرة الخلية على توليد ATP وتُدرس عبر العديد من الأنسجة ونماذج الأمراض. يصف هذا المدخل الكيمياء الحيوية للسلسلة كمرجع وليس أساسًا للتشخيص أو العلاج.

History

تم تحديد السيتوكرومات والتسلسل الواسع لحاملات التنفس خلال أوائل القرن العشرين، وتم تفسير اقتران تدفق الإلكترونات هذا بتخليق ATP بواسطة فرضية ميتشل الكيميائية التناضحية في عام 1961. وقد أوضحت الأعمال الهيكلية والكيميائية الحيوية لاحقًا المركبات الفردية، ووصفت دراسات القرن الحادي والعشرين تجميعها في مركبات فائقة (supercomplexes) وناقشت العواقب الوظيفية.

Debates

هل تنظم المركبات الفائقة التنفسية تدفق الإلكترونات؟

أثارت التقارير التي تفيد بتجمع المركبات في مركبات فائقة (supercomplexes) اقتراحًا بأن هذا التنظيم يوجه الإلكترونات ويشكل كفاءة التنفس، ولكن ما إذا كانت المركبات الفائقة ضرورية للتدفق الطبيعي أو أنها أحد الترتيبات العديدة لا يزال قيد النقاش.

Key figures

• Peter Mitchell
• Matti Saraste
• José Antonio Enríquez

Seminal works

• saraste-1999
• mitchell-1961
• lapuente-brun-2013

Frequently asked questions

ما هو المستقبل النهائي للإلكترونات في السلسلة؟

الأكسجين الجزيئي، الذي يُختزل إلى ماء عند المركب IV (أوكسيداز سيتوكروم c)؛ ولهذا السبب تُسمى العملية التنفس الهوائي.

كيف يساعد نقل الإلكترون في إنتاج ATP؟

يدفع تدفق الإلكترونات المركبات لضخ البروتونات عبر الغشاء الداخلي، ويغذي تدرج البروتونات الناتج إنزيم ATP synthase — لا تنتج سلسلة نقل الإلكترون ATP مباشرة.