أيض البكتيريا—هوائي ولاهوائي

أيض الطاقة البكتيري هو مجموعة المسارات التي تستخلص بها البكتيريا الطاقة من المغذيات وتحفظها في صورة أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) والقوة الدافعة للبروتون. تتميز البكتيريا بتنوعها الأيضي: فبعضها يتطلب الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات (التنفس الهوائي)، بينما يستخدم البعض الآخر مستقبلات بديلة أو لا يستخدم أيًا منها على الإطلاق (التنفس اللاهوائي والتخمر)، ويمكن للكثير منها التبديل بين الأنماط اعتمادًا على توافر الأكسجين.

Definition

يشمل الأيض البكتيري التفاعلات الهدمية والبنائية للخلايا البكتيرية؛ يستخدم الأيض الهوائي الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات، بينما يحفظ الأيض اللاهوائي الطاقة بدون أكسجين، إما عن طريق التنفس على مستقبلات بديلة أو عن طريق التخمر.

Scope

يغطي هذا الموضوع الاستراتيجيات الرئيسية لإنتاج الطاقة في البكتيريا—التنفس الهوائي، والتنفس اللاهوائي مع مستقبلات إلكترونات بديلة، والتخمر—بالإضافة إلى تصنيف البكتيريا حسب علاقتها بالأكسجين والتنظيم الذي يسمح للخلايا باختيار المسار الأكثر ملاءمة. إنه موضوع مرجعي في فسيولوجيا الكائنات الدقيقة ولا يقدم إرشادات سريرية.

Core questions

• كيف تحفظ البكتيريا الطاقة من خلال التنفس والتخمر؟
• ما الذي يميز التنفس الهوائي عن التنفس اللاهوائي؟
• كيف تُصنف البكتيريا حسب علاقتها بالأكسجين؟
• كيف تنظم الخلايا مسار الطاقة الذي تستخدمه؟

Key concepts

• التنفس مقابل التخمر
• مستقبلات الإلكترونات النهائية (الأكسجين، النترات، الكبريتات، الفومارات)
• سلسلة نقل الإلكترون والقوة الدافعة للبروتون
• الهوائيات الإجبارية، اللاهوائيات الإجبارية، اللاهوائيات الاختيارية، والميكروهوائيات
• تثبيط تقويض الكربون
• التحكم في التعبير الجيني عن طريق الأكسدة والاختزال

Mechanisms

في التنفس، تمر الإلكترونات من مانح عبر سلسلة نقل الإلكترون إلى مستقبل نهائي، مما يولد قوة دافعة للبروتون تدفع تخليق أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)؛ يستخدم التنفس الهوائي الأكسجين، بينما يستخدم التنفس اللاهوائي مستقبلات مثل النترات، الكبريتات، أو الفومارات (Madigan et al., 2018; White et al., 2017). في التخمر، لا يُستخدم مستقبل إلكترون خارجي ويتم توليد أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة، مع عمل الجزيئات العضوية كمصارف إلكترونات داخلية. تستشعر البكتيريا الأكسجين وحالة الأكسدة والاختزال وتعدل التعبير الجيني وفقًا لذلك (Bauer et al., 1999)، وتستهلك بشكل تفضيلي مصدر الكربون الأكثر ملاءمة من خلال تثبيط تقويض الكربون (Görke & Stülke, 2008).

Clinical relevance

يساعد متطلب الأكسجين للبكتيريا في تفسير مكان نموها في الجسم وكيفية استعادتها في المختبر، ويعد الأيض اللاهوائي سمة مميزة للكائنات الحية الموجودة في المواقع التي تحتوي على القليل من الأكسجين. تُستخدم منتجات التخمر أيضًا لتمييز البكتيريا في التشخيص. يصف هذا الموضوع هذه المبادئ الأيضية للفهم وليس أساسًا لقرارات العلاج.

History

يعود الاعتراف بأن البكتيريا يمكن أن تعيش مع أو بدون الأكسجين إلى دراسات لويس باستور في القرن التاسع عشر حول التخمر وتمييزه بين الحياة الهوائية واللاهوائية. أوضح القرن العشرون الأساس الكيميائي التناضحي لحفظ الطاقة وتنوع مستقبلات الإلكترونات النهائية التي تستخدمها البكتيريا، ووضحت الأعمال اللاحقة كيف تستشعر الخلايا الأكسجين وحالة الأكسدة والاختزال لتنظيم أيضها (Bauer et al., 1999) وكيف تعطي الأولوية للمغذيات من خلال تثبيط التقويض (Görke & Stülke, 2008).

Key figures

• Carl Bauer
• Boris Görke
• Jörg Stülke

Seminal works

• bauer-1999
• gorke-stulke-2008

Frequently asked questions

ما الفرق بين التنفس الهوائي واللاهوائي في البكتيريا؟

كلاهما يستخدم سلسلة نقل الإلكترون لحفظ الطاقة، لكن التنفس الهوائي يستخدم الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات، بينما يستخدم التنفس اللاهوائي مستقبلات بديلة مثل النترات، الكبريتات، أو الفومارات.

كيف يختلف التخمر عن التنفس؟

يولد التخمر أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة بدون مستقبل إلكترون خارجي أو سلسلة نقل إلكترون، باستخدام الجزيئات العضوية كمصارف إلكترونات داخلية، لذلك ينتج طاقة أقل بكثير من التنفس.