Sự hình thành phôi vị và Đường nguyên thủy

Sự hình thành phôi vị (gastrulation) là quá trình thiết lập ba lá phôi và các trục cơ thể, và ở động vật có màng ối – bao gồm cả con người – quá trình này được tổ chức xung quanh một cấu trúc đường giữa tạm thời được gọi là đường nguyên thủy (primitive streak). Các tế bào của thượng bì phôi (epiblast) di chuyển về phía và xuyên qua đường nguyên thủy, thay đổi hình dạng và hành vi, sau đó di chuyển vào bên trong để hình thành nội bì (endoderm) và trung bì (mesoderm), trong khi các tế bào còn lại sẽ trở thành ngoại bì (ectoderm).

Definition

Đường nguyên thủy là một rãnh tạm thời hình thành ở thượng bì phôi khi bắt đầu quá trình hình thành phôi vị ở động vật có màng ối và đánh dấu vị trí nơi các tế bào thượng bì phôi xâm nhập để hình thành trung bì và nội bì; quá trình hình thành phôi vị thông qua đường nguyên thủy biến phôi hai lá thành đĩa phôi ba lá với các trục xác định.

Scope

Chủ đề này bao gồm cách đường nguyên thủy hình thành, cách các tế bào thượng bì phôi xâm nhập qua nó để tạo ra ba lá phôi, vai trò của nút nguyên thủy (primitive node) như một trung tâm tổ chức ở động vật có màng ối, và sự thiết lập các trục cơ thể trong giai đoạn này. Đây là một tài liệu tham khảo về giải phẫu phát triển bình thường, không phải hướng dẫn lâm sàng.

Core questions

• Đường nguyên thủy hình thành như thế nào và ở đâu trong thượng bì phôi?
• Các tế bào thượng bì phôi xâm nhập qua đường nguyên thủy để hình thành trung bì và nội bì như thế nào?
• Vai trò của nút nguyên thủy như một trung tâm tổ chức ở động vật có màng ối là gì?
• Các trục cơ thể được xác định như thế nào trong quá trình hình thành phôi vị?

Key concepts

• Đường nguyên thủy và rãnh nguyên thủy
• Nút nguyên thủy (nút Hensen)
• Thượng bì phôi và hạ bì phôi
• Chuyển đổi biểu mô-trung mô (xâm nhập)
• Đĩa phôi ba lá
• Thiết lập trục trước-sau
• Sự xen kẽ tế bào và sự kéo dài hội tụ

Key theories

Khái niệm trung tâm tổ chức

Một trung tâm tín hiệu cục bộ – nút nguyên thủy ở động vật có màng ối, tương đồng với trung tâm tổ chức Spemann-Mangold – cảm ứng và định hình mô liền kề, đồng thời thiết lập trục phôi.

Mechanisms

Ở động vật có màng ối, đường nguyên thủy xuất hiện dưới dạng một chỗ dày lên và rãnh ở đường giữa trong thượng bì phôi tại đầu đuôi tương lai của phôi, xác định trục trước-sau. Các tế bào thượng bì phôi di chuyển về phía đường nguyên thủy, mất các mối nối biểu mô của chúng trong quá trình chuyển đổi biểu mô-trung mô (epithelial-to-mesenchymal transition), và xâm nhập qua nó vào bên trong. Những tế bào đầu tiên xâm nhập sẽ thay thế hạ bì phôi (hypoblast) để hình thành nội bì dứt khoát; các tế bào sau đó lan rộng giữa thượng bì phôi và nội bì để hình thành trung bì trong phôi; các tế bào thượng bì phôi còn lại trên bề mặt trở thành ngoại bì. Nút nguyên thủy ở đầu sọ của đường nguyên thủy hoạt động như một trung tâm tổ chức, tạo ra các cấu trúc đường giữa trục và tiết ra các tín hiệu định hình các lá phôi xung quanh. Các chuyển động hội tụ-kéo dài (convergent-extension movements) sau đó làm hẹp và kéo dài trục. Các chuyển động này được phối hợp bởi các con đường tín hiệu được bảo tồn bao gồm Nodal, BMP, Wnt và FGF.

Clinical relevance

Sự tồn tại dai dẳng hoặc thoái triển bất thường của mô đường nguyên thủy có liên quan đến các dị tật đường giữa và dị tật đuôi như u quái vùng xương cùng cụt (sacrococcygeal teratoma) và loạn sản đuôi (caudal dysgenesis), và các rối loạn trong quá trình hình thành phôi vị là nguyên nhân của nhiều dị tật sớm nghiêm trọng. Mục này mô tả các mối quan hệ phát triển này để tham khảo; nó không phải là cơ sở để chẩn đoán hoặc quản lý cá nhân.

Evidence & guidelines

Tài liệu ở đây dựa trên phôi học thực nghiệm ở các sinh vật mô hình (đáng chú ý là chuột, gà, ếch và cá ngựa vằn) và các văn bản phôi học người tiêu chuẩn, được tổng hợp trong các bài đánh giá sinh học phát triển hơn là các hướng dẫn lâm sàng.

History

Đường nguyên thủy đã được các nhà phôi học cổ điển mô tả khi nghiên cứu gà, và khả năng tổ chức của vùng nút đã được chứng minh trong chuỗi các thí nghiệm bắt đầu với thí nghiệm cấy ghép lưỡng cư của Spemann và Mangold năm 1924. Các nghiên cứu lập bản đồ số phận (fate-mapping) và di truyền sau đó, đặc biệt ở chuột, đã làm rõ cách các tế bào thượng bì phôi di chuyển qua đường nguyên thủy để hình thành các lá phôi, như được tóm tắt bởi Tam và Behringer và trong các bài đánh giá sau này về sự hình thành phôi vị.

Key figures

• Hans Spemann
• Hilde Mangold
• Patrick Tam
• Lilianna Solnica-Krezel

Seminal works

• spemann-mangold-1923
• tam-behringer-1997
• solnica-krezel-2012

Frequently asked questions

Đường nguyên thủy là gì?

Đó là một rãnh tạm thời hình thành ở thượng bì phôi khi bắt đầu quá trình hình thành phôi vị ở động vật có màng ối; nó đánh dấu đường giữa cơ thể và vị trí nơi các tế bào thượng bì phôi di chuyển vào bên trong để hình thành trung bì và nội bì.

Ba lá phôi được hình thành như thế nào trong quá trình hình thành phôi vị?

Các tế bào thượng bì phôi xâm nhập qua đường nguyên thủy: các tế bào xâm nhập sớm hình thành nội bì, các tế bào sau đó hình thành trung bì, và các tế bào còn lại trên bề mặt trở thành ngoại bì.