Транспорт кисню та дихальні пігменти

Як кров переносить значно більше кисню, ніж могла б розчинити сама вода, використовуючи кооперативні пігменти, які зв'язують кисень у легенях або зябрах і вивільняють його там, де тканини працюють найактивніше.

Definition

Дихальні пігменти — це металовмісні білки, які оборотно зв'язують кисень, значно збільшуючи кисневу ємність крові або гемолімфи, а транспорт кисню — це зв'язування, перенесення та вивільнення кисню (разом з перенесенням вуглекислого газу) між дихальною поверхнею та тканинами.

Scope

Ця тема охоплює перенесення кисню та вуглекислого газу в крові: структуру та кооперативне зв'язування дихальних пігментів, таких як гемоглобін, гемоціанін та інші; сигмоїдну криву дисоціації кисню та те, як вона зміщується під впливом вуглекислого газу, pH, температури та органічних модуляторів; а також транспорт вуглекислого газу у вигляді бікарбонату. Вона розглядає різноманітність пігментів у тварин та їх адаптацію до різних кисневих середовищ. Висвітлення є порівняльним та механістичним.

Core questions

• Чому тваринам потрібні кисневозв'язуючі пігменти, а не покладатися лише на розчинений кисень?
• Як кооперативне зв'язування впливає на зв'язування та вивільнення кисню?
• Як вуглекислий газ, pH та температура зміщують криву дисоціації кисню, і чому це корисно?
• Як вуглекислий газ переноситься в крові та обмінюється на дихальній поверхні?

Key theories

Кооперативне зв'язування та сигмоїдна крива дисоціації

Чотири взаємодіючі субодиниці гемоглобіну кооперативно зв'язують кисень, утворюючи сигмоїдну криву дисоціації, яка забезпечує майже повне насичення там, де кисню багато, і різке вивільнення там, де його мало.

Ефект Бора

Збільшення вуглекислого газу та кислотності знижує спорідненість гемоглобіну до кисню, зміщуючи криву дисоціації так, що кисень легше вивільняється в метаболічно активних, багатих на CO2 тканинах — вперше описано Бором, Гассельбахом та Крогом.

Mechanisms

Оскільки кисень погано розчинний, тварини упаковують дихальні пігменти в клітини крові або розчиняють їх у гемолімфі, щоб у багато разів збільшити кисневу ємність. Гемоглобін хребетних зв'язує кисень у чотирьох гемових атомах заліза з позитивною кооперативністю, даючи сигмоїдну криву. Положення кривої регулюється фізіологічними факторами: зростання вуглекислого газу та падіння pH знижують спорідненість (ефект Бора), нагрівання знижує спорідненість, а органічні фосфати, такі як 2,3-бісфосфогліцерат, стабілізують дезоксигеновану форму. Ці зміни сприяють вивільненню в активних тканинах та зв'язуванню на дихальній поверхні. Вуглекислий газ транспортується переважно у вигляді бікарбонату, що утворюється карбоангідразою в еритроцитах, частина зв'язана з гемоглобіном і невелика кількість розчинена; взаємний ефект Холдейна пов'язує перенесення CO2 з оксигенацією. Пігменти безхребетних, такі як гемоціанін на основі міді та гемеритрин на основі заліза, демонструють порівнянні, але відмінні адаптації.

Clinical relevance

Порівняльна фізіологія зв'язування кисню пояснює адаптації до високогір'я, занурення та гіпоксичних вод, а також лежить в основі інтерпретації вимірювань кисню в крові; вона також інформує розробку штучних переносників кисню. Цей запис є освітнім і не містить медичних рекомендацій.

History

Відкриття ефекту Бора Бором, Гассельбахом та Крогом у 1904 році показало, що зв'язування кисню регулюється вуглекислим газом, а пізніші структурні дослідження Перуца виявили, як кооперативність та алостерична модуляція виникають з архітектури гемоглобіну. З того часу порівняльна фізіологія каталогізувала широкий спектр дихальних пігментів та їх екологічні адаптації.

Key figures

• Christian Bohr
• August Krogh
• Karl Hasselbalch
• Max Perutz

Seminal works

• bohr1904
• hill2016
• schmidtnielsen1997

Frequently asked questions

Що таке ефект Бора?

Це зниження спорідненості гемоглобіну до кисню при підвищенні вуглекислого газу та падінні pH, що допомагає крові вивільняти кисень в активних тканинах, де він найбільше потрібен.

Чи всі кисневотранспортні пігменти червоні, як гемоглобін?

Ні. Багато безхребетних використовують гемоціанін, пігмент на основі міді, який має синюватий відтінок при оксигенації, а деякі використовують інші пігменти, всі вони виконують ту саму роль — підвищення кисневої ємності.