İşitsel Sistem Anatomisi ve İşlevi
İşitsel sistem, sesi yakalayan ve beynin işitme olarak yorumladığı sinyallere dönüştüren yapıları ve sinirsel yolları içermektedir. Ses, dış kulak tarafından toplanmakta, orta kulak aracılığıyla yükseltilmekte ve iç kulağın kokleasında dönüştürülmektedir; buradan işitme siniri ve merkezi yollar aracılığıyla işitsel kortekse taşınmaktadır.
Tanım
Dış, orta ve iç kulağın yapıları ile birlikte sesi algılamak üzere toplayan, yükselten, dönüştüren ve sinirsel olarak kodlayan merkezi işitsel yolların bütünüdür.
Kapsam
Bu konu, dış, orta ve iç kulağın anatomisini, koklear mekaniği ve tüy hücreleri (hair cells) tarafından sesin dönüştürülmesini, işitmenin tonotopik organizasyonunu ve kortekse çıkan işitsel yolu kapsamaktadır. Odyoloji ve konuşma algısının temelini oluşturan referans anatomi ve fizyolojiyi sunmaktadır; işitme kaybının teşhisi veya yönetimi için bir rehber niteliği taşımamaktadır.
Temel sorular
- Havadan gelen ses, dış kulaktan iç kulağa nasıl iletilmekte ve yükseltilmektedir?
- Koklea, mekanik titreşimi sinirsel sinyallere nasıl dönüştürmektedir?
- Frekans (perde), işitsel yol boyunca nasıl temsil edilmektedir?
Anahtar kavramlar
- Dış, orta ve iç kulak
- Orta kulak tarafından empedans uyumu
- Baziler membran ve ilerleyen dalga
- İç ve dış tüy hücreleri
- Mekanoelektriksel transdüksiyon
- Tonotopi
- Çıkan işitsel yol
Temel kuramlar
- Koklear frekans analizinin ilerleyen dalga (yer) kuramı
- Ses, baziler membran boyunca frekans tarafından belirlenen bir konumda zirve yapan bir ilerleyen dalga oluşturmaktadır; böylece koklea, yüksek frekansların tabana yakın, düşük frekansların ise tepeye yakın olduğu yere dayalı bir frekans analizi gerçekleştirmektedir.
- Koklear amplifikatör ve aktif mekanik
- Koklea pasif bir analizör değildir: dış tüy hücreleri, düşük seviyeli titreşimleri aktif olarak yükseltmekte, frekans ayarını keskinleştirmekte ve kulağın hassasiyetini ve dinamik aralığını önemli ölçüde genişletmektedir.
Mekanizmalar
Kulak kepçesi (pinna) ve kulak kanalı sesi toplamakta ve timpanik membrana (kulak zarı) yönlendirmektedir; kulak zarının titreşimi orta kulak kemikçikleri (ossicles) tarafından iletilmektedir. Bu kemikçik zinciri, havanın empedansını koklear sıvının empedansına uyumlayarak enerjinin iç kulağa verimli bir şekilde aktarılmasını sağlamaktadır. Kokleada, titreşim baziler membran (basilar membrane) boyunca frekansa bağlı bir yerde zirve yapan bir ilerleyen dalga (traveling wave) oluşturmakta ve tonotopik bir harita sağlamaktadır. Burada, tüy hücrelerinin (hair cells) stereosilyalarının (stereocilia) sapması, mekanik hareketi elektriksel sinyallere dönüştüren mekanotransdüksiyon kanallarını açmaktadır; dış tüy hücreleri (outer hair cells) ayrıca ayarı keskinleştiren ve hassasiyeti artıran aktif bir amplifikatör görevi görmektedir. İç tüy hücreleri (inner hair cells), kodlanmış sinyali beyin sapı ve talamik röleler aracılığıyla işitsel kortekse taşıyan işitme sinirini uyarmaktadır.
Klinik önem
İşitsel anatomi ve fizyoloji, işitmeyi ve nasıl etkilenebileceğini anlamak, ayrıca kulağın konuşma algısını nasıl desteklediğini yorumlamak için referans temelini oluşturmaktadır. Bu konu, normal yapıyı ve işlevi tanımlamaktadır; bireysel işitme güçlüklerinin teşhisi veya tedavisi için bir temel teşkil etmemektedir.
Kanıt ve kılavuzlar
Bu konu, klinik çalışmalardan ziyade koklear biyofizik, tüy hücresi fizyolojisi ve yerleşik işitme bilimi metinlerinden yararlanmaktadır. Baziler membran hareketinin ve tüy hücresi mekanotransdüksiyonunun doğrudan ölçümleri, koklear işlevin modern ilerleyen dalga artı aktif amplifikasyon açıklamasının temelini oluşturmaktadır.
Tarihçe
Von Bekesy'nin yirminci yüzyıl ortalarındaki deneyleri, koklear frekans analizinin ilerleyen dalga temelini oluşturmuş ve bu sayede Nobel Ödülü'nü almıştır. Daha sonraki doğrudan ölçümler, canlı kokleanın dış tüy hücreleri tarafından aktif olarak yükseltildiğini ortaya koymuş, pasif tabloyu günümüzde kullanılan aktif koklear mekanik modeline dönüştürmüştür.
Öne çıkan isimler
- Georg von Bekesy
- A. James Hudspeth
- Mario Ruggero
- Brian C. J. Moore
İlgili konular
Temel eserler
- bekesy-1960
- robles-ruggero-2001
- hudspeth-2008
Sıkça sorulan sorular
- Kulak, sesi beynin kullanabileceği bir sinyale nasıl dönüştürmektedir?
- Ses, kulak zarını ve kemikçikleri titreştirmekte, bunlar da enerjiyi koklear sıvıya aktarmaktadır; bu durum baziler membranı hareket ettirmekte ve tüy hücresi stereosilyalarını saptırarak, mekanik hareketi işitme siniri tarafından taşınan elektriksel sinyallere dönüştüren kanalları açmaktadır.
- Kulak, farklı perdeleri nasıl ayırt etmektedir?
- Koklea tonotopik olarak organize edilmiştir: bir sesin frekansı, ilerleyen dalganın baziler membran boyunca nerede zirve yapacağını belirlemektedir; böylece farklı frekanslar farklı yerleri ve dolayısıyla farklı işitme siniri liflerini uyarmaktadır.