Фотосинтез и фиксация углерода

Фотосинтез преобразует световую энергию в химическую и использует ее для фиксации атмосферного углекислого газа в сахара — процесс, от которого зависит почти вся жизнь и пригодная для дыхания атмосфера.

Definition

Фотосинтез — это управляемый светом синтез органических соединений из углекислого газа и воды, а фиксация углерода — это включение неорганического углекислого газа в органические молекулы, главным образом через цикл Кальвина-Бенсона.

Scope

Эта тема охватывает световые реакции тилакоидной мембраны (фотосистемы, транспорт электронов и синтез АТФ), цикл Кальвина-Бенсона фиксации углерода Рубиско, фотодыхание, а также адаптации C4 и CAM, которые концентрируют углекислый газ.

Core questions

• Как световые реакции преобразуют свет в АТФ и NADPH, выделяя кислород?
• Как цикл Кальвина-Бенсона фиксирует углекислый газ в углеводы?
• Почему механизмы C4 и CAM развились для преодоления ограничений Рубиско?

Key theories

Z-схема фотосинтетического транспорта электронов

Свет заряжает электроны через фотосистемы II и I последовательно, расщепляя воду для выделения кислорода и генерируя NADPH и протонный градиент, которые обеспечивают синтез АТФ.

Механизмы концентрирования углерода

Поскольку Рубиско также реагирует с кислородом, вызывая расточительное фотодыхание, растения C4 и CAM пространственно или временно концентрируют углекислый газ вокруг Рубиско для повышения эффективности в жарких или засушливых условиях.

Mechanisms

В тилакоидной мембране фотосистема II окисляет воду до кислорода и передает электроны через цитохромный комплекс b6f к фотосистеме I, которая восстанавливает NADP+ до NADPH; связанный протонный градиент приводит в действие АТФ-синтазу. В строме Рубиско фиксирует углекислый газ на рибулозо-1,5-бисфосфате, и цикл Кальвина-Бенсона восстанавливает продукт до триозофосфата, используя АТФ и NADPH, одновременно регенерируя акцептор. Растения C4 предварительно фиксируют углекислый газ в четырехуглеродные кислоты в мезофильных клетках и высвобождают его вокруг Рубиско в клетках обкладки проводящих пучков, в то время как растения CAM фиксируют углекислый газ ночью, подавляя фотодыхание. Флуоресценция хлорофилла обеспечивает неинвазивный метод исследования этих реакций.

Clinical relevance

Эффективность фотосинтеза определяет верхний предел продуктивности сельскохозяйственных культур и биомассы, что делает его центральной целью для повышения продовольственной безопасности; этот процесс также регулирует количество углекислого газа, которое растительность удаляет из атмосферы, связывая его с климатом.

History

Хилл показал, что изолированные хлоропласты могут выделять кислород, Кальвин и Бенсон картировали цикл фиксации углерода с помощью углерода-14, а Хэтч и Слэк описали путь C4 в 1960-х годах, завершив современное представление о фотосинтезе.

Key figures

• Melvin Calvin
• Andrew Benson
• Robert Hill
• Marshall Hatch

Seminal works

• buchanan2015
• taiz2015

Frequently asked questions

Откуда берется кислород, выделяемый растениями?

Кислород поступает из воды, которую фотосистема II расщепляет во время световых реакций; выделяющийся кислород является побочным продуктом, в то время как водород и электроны используются для построения NADPH.

Почему растения C4 более эффективны в жарком климате?

Растения C4 концентрируют углекислый газ вокруг Рубиско, подавляя реакцию фиксации кислорода (фотодыхание), которая становится дорогостоящей при высоких температурах, поэтому они более эффективно фотосинтезируют в жарких, ярких условиях.