Свободная энергия и биологическая термодинамика

Как законы термодинамики применимы к живой материи — почему клетки должны рассеивать свободную энергию, чтобы оставаться упорядоченными, и как неблагоприятные реакции запускаются путем сопряжения с благоприятными.

Definition

Биологическая термодинамика — это применение концепций свободной энергии и энтропии к живым системам, описывающее, какие процессы могут происходить и как клетки сопрягают реакции для обеспечения неблагоприятных процессов, поддерживая при этом порядок вдали от равновесия.

Scope

Эта тема охватывает термодинамические основы жизни: свободную энергию и химический потенциал, критерии спонтанности, энергетическое сопряжение, которое запускает эндотермические реакции, и то, в каком смысле живые клетки являются открытыми, неравновесными системами, поддерживающими порядок путем экспорта энтропии. Она предоставляет основу для биоэнергетики, в то время как специфический механизм синтеза АТФ рассматривается в соседней теме.

Core questions

• Что определяет, протекает ли биохимическая реакция спонтанно?
• Как сопряжение запускает термодинамически неблагоприятные реакции?
• Как живые системы могут поддерживать порядок, не нарушая второго закона?
• Что такое химический потенциал и почему концентрация важна для свободной энергии?

Key theories

Критерий свободной энергии и сопряжение

Процесс является спонтанным, когда он понижает свободную энергию системы, и клетки запускают эндотермические реакции, сопрягая их с более крупным экзотермическим процессом, таким как гидролиз АТФ, так что суммарное изменение свободной энергии является благоприятным.

Порядок из рассеивания свободной энергии

Живые системы поддерживают свою низкоэнтропийную организацию, непрерывно поглощая свободную энергию и экспортируя энтропию в окружающую среду, так что локальный порядок согласуется со вторым законом, примененным к открытой системе плюс ее окружению.

Mechanisms

Направление биохимического процесса определяется изменением его свободной энергии, которое зависит от внутренней энергетики реакции и от концентраций реагентов и продуктов через их химические потенциалы, поэтому реакция вблизи равновесия может протекать в любом направлении при изменении концентраций. Клетки используют это, сопрягая реакции: объединяя неблагоприятный этап с сильно благоприятным, классически гидролизом АТФ, так что суммарное изменение свободной энергии становится отрицательным. Поскольку клетка является открытой системой, которая импортирует питательные вещества и экспортирует тепло и отходы, она поддерживает свой внутренний порядок, рассеивая свободную энергию, а не бросая вызов термодинамике.

Clinical relevance

Термодинамические рассуждения лежат в основе метаболизма, связывания лекарств и биоэнергетических заболеваний, обеспечивая образовательную основу для этих тем, а не клинические рекомендации.

History

Формализм свободной энергии Гиббса, трактовка жизни Шрёдингером как питающейся отрицательной энтропией и термодинамика открытых систем Пригожина установили современный взгляд на клетки как на неравновесные системы, порядок которых поддерживается потоком свободной энергии.

Key figures

• J. Willard Gibbs
• Erwin Schrödinger
• Ilya Prigogine

Seminal works

• nelson2014
• schrodinger1944

Frequently asked questions

Как клетки остаются упорядоченными, если энтропия всегда увеличивается?

Клетки — это открытые системы; они поддерживают свой внутренний порядок, поглощая свободную энергию и экспортируя энтропию в окружающую среду, так что общая энтропия клетки плюс ее окружения все равно увеличивается.

Почему гидролиз АТФ используется для запуска других реакций?

Его гидролиз высвобождает большое количество благоприятной свободной энергии в клеточных условиях, что при сопряжении с неблагоприятной реакцией делает комбинированный процесс спонтанным.