Механизмы мембранного транспорта

Механизмы мембранного транспорта — это процессы, посредством которых ионы и молекулы пересекают липидный бислой плазматической и внутренних мембран. Поскольку бислой в значительной степени непроницаем для заряженных и полярных растворённых веществ, клетки используют различные механизмы — от простой диффузии через липиды до специализированных каналов, переносчиков и энергозависимых насосов — для контроля своего внутреннего состава.

Definition

Мембранный транспорт — это перемещение растворённых веществ через биологическую мембрану, происходящее либо пассивно по электрохимическому градиенту, либо активно против градиента за счёт метаболической энергии или сопряжённого ионного градиента.

Scope

Статья охватывает пассивный транспорт (простая и облегчённая диффузия) и активный транспорт (первичные насосы и вторичный сопряжённый транспорт), классы белков, которые их опосредуют (каналы, переносчики и насосы), а также электрохимические градиенты, движущие перемещение растворённых веществ. Она рассматривает транспорт как справочную тему в клеточной биологии и мембранной физиологии, а не как клиническое руководство.

Core questions

• Почему большинство ионов и полярных молекул не могут пересекать липидный бислой без посторонней помощи?
• Чем каналы и переносчики отличаются по способу перемещения растворённых веществ?
• Какие источники энергии позволяют осуществлять транспорт против градиента?
• Как электрические и химические градиенты объединяются для создания движущей силы?

Key concepts

• Избирательная проницаемость
• Простая и облегчённая диффузия
• Ионные каналы
• Белки-переносчики (транспортёры)
• Первичный активный транспорт (АТФ-зависимые насосы)
• Вторичный активный транспорт (симпорт и антипорт)
• Электрохимический градиент и мембранный потенциал

Key theories

Жидкостно-мозаичная модель

Транспортные белки являются интегральными мембранными белками, встроенными в текучий липидный бислой, — структурная картина, объясняющая, как каналы, переносчики и насосы пронизывают мембрану и функционируют в ней.

Электрохимическая движущая сила (концепция Гольдмана)

Результирующая сила, действующая на ион, объединяет его градиент концентрации и мембранный потенциал; подход Гольдмана к мембранному потенциалу как функции множества проницаемых ионов формализовал, как эти термины вместе определяют пассивный поток.

Mechanisms

Липидорастворимые газы и малые незаряженные молекулы пересекают бислой путём простой диффузии, но ионам и полярным растворённым веществам требуются мембранные белки. Каналы образуют водные поры, которые обеспечивают быстрый, селективный поток по электрохимическому градиенту и могут открываться или закрываться в ответ на изменение напряжения или лиганды; переносчики связывают растворённое вещество и изменяют конформацию, перемещая его медленнее. Эти пассивные пути перемещают растворённые вещества только к равновесию. Активный транспорт перемещает растворённые вещества против их градиента: первичные насосы гидролизуют АТФ, тогда как вторичные переносчики сопрягают движение одного растворённого вещества вверх по градиенту с движением другого вниз по градиенту (симпорт или антипорт). Движущая сила для заряженного растворённого вещества — это электрохимический градиент, сумма его градиента концентрации и трансмембранного напряжения — взаимосвязь, формализованная в анализе мембранного потенциала Гольдмана, а само напряжение может восприниматься специализированными белковыми доменами, которые регулируют работу каналов.

Clinical relevance

Мембранный транспорт лежит в основе таких физиологических процессов, как возбудимость нервов и мышц, эпителиальная абсорбция и секреция, а также регуляция объёма клеток, и многие наследственные и приобретённые расстройства связаны с нарушением функции каналов или переносчиков. Эта статья объясняет механизмы транспорта для ориентации и справки и не является основанием для диагностики или лечения.

History

Концепция липидного бислоя мембраны уступила место представлению о мембране, богатой белками, с появлением жидкостно-мозаичной модели в 1972 году, в то время как количественная мембранная биофизика развивалась ранее благодаря таким работам, как исследование мембранного потенциала Гольдманом в 1943 году. Молекулярная эра позволила понять, как трансмембранные сегменты распознаются и встраиваются в мембрану, и как функционируют домены, воспринимающие напряжение, превращая широкие категории транспорта в определённые белковые механизмы.

Key figures

• David E. Goldman
• S. Jonathan Singer
• Gunnar von Heijne
• Francisco Bezanilla

Seminal works

• singer-nicolson-1972
• goldman-1943

Frequently asked questions

В чём разница между пассивным и активным транспортом?

Пассивный транспорт перемещает растворённые вещества по их электрохимическому градиенту без метаболической энергии, посредством диффузии, каналов или переносчиков; активный транспорт перемещает растворённые вещества против их градиента и требует энергии либо от АТФ (первичный), либо от сопряжённого ионного градиента (вторичный).

Чем каналы отличаются от переносчиков?

Каналы образуют открытые поры, которые быстро и избирательно проводят растворённые вещества по градиенту, часто открываясь или закрываясь; переносчики связывают растворённое вещество и изменяют форму, чтобы перенести его через мембрану медленнее, и могут быть сопряжены для осуществления активного транспорта.