Структура и проницаемость капилляров

Капилляры — это тончайшие кровеносные сосуды, стенки которых состоят по существу из одного слоя эндотелиальных клеток на базальной мембране. Эта минимальная толщина стенки в сочетании с огромной общей площадью поверхности делает капилляры местом, где растворенные вещества, вода и газы проходят между кровью и тканями. Легкость прохождения вещества зависит от структурного типа капилляра и от молекулярного сита, образованного эндотелиальной поверхностью.

Definition

Проницаемость капилляров — это свойство капиллярной стенки, которое определяет, насколько легко вода и растворенные вещества проходят между плазмой крови и окружающей интерстициальной жидкостью, что определяется структурой эндотелия и его поверхностного слоя.

Scope

Эта тема охватывает анатомию капиллярной стенки, три структурных класса капилляров (непрерывные, фенестрированные и прерывистые/синусоидные), пути, по которым вода и растворенные вещества пересекают стенку, а также концепцию проницаемости, включая центральную роль эндотелиального гликокаликса. Она лишь кратко рассматривает силы фильтрации жидкости, оставляя баланс Старлинга для родственной темы.

Core questions

• Какова структура капиллярной стенки и чем отличаются непрерывные, фенестрированные и прерывистые капилляры?
• Какими путями вода и растворенные вещества разного размера пересекают стенку?
• Что такое эндотелиальный гликокаликс и почему он считается основным барьером проницаемости?
• Как количественно оценивается и концептуализируется проницаемость?

Key concepts

• Стенка из одной эндотелиальной клетки на базальной мембране
• Непрерывные, фенестрированные и прерывистые (синусоидные) капилляры
• Диффузионный против конвективного (фильтрационного) транспорта
• Эндотелиальный гликокаликс как молекулярное сито и барьер
• Межклеточные щели и плотные соединения
• Произведение проницаемости на площадь поверхности

Key theories

Поровая теория проницаемости капилляров

Паппенгеймер смоделировал капиллярную стенку как содержащую популяцию мелких пор, которые позволяют воде и малым растворенным веществам проходить, ограничивая при этом более крупные молекулы, связывая проницаемость с эффективным размером пор, оцененным по данным переноса растворенных веществ.

Модель волокнистой матрицы (гликокаликса)

Карри и Мишель предположили, что свойства молекулярного сита капиллярной стенки заключаются в матрице волокон на эндотелиальной поверхности — позже идентифицированной с гликокаликсом — а не в дискретных цилиндрических порах, уточняя, как понимается селективная проницаемость.

Mechanisms

Капиллярная стенка представляет собой единый эндотелиальный слой, свойства которого варьируются в зависимости от ткани: непрерывный эндотелий (как в мышцах и центральной нервной системе) имеет плотные межклеточные соединения и низкую проницаемость; фенестрированный эндотелий (как в почках и кишечнике) имеет поры, которые повышают проницаемость для воды и малых растворенных веществ; и прерывистый или синусоидный эндотелий (как в печени и селезенке) имеет большие промежутки, позволяющие проходить клеткам и макромолекулам. Липидорастворимые газы, такие как кислород и углекислый газ, диффундируют непосредственно через клетки, в то время как водорастворимые вещества перемещаются через межклеточные щели. Паппенгеймер интерпретировал эти данные в терминах поровой системы, а более поздние модели волокнисто-матричного типа приписывали ситовое действие эндотелиальному гликокаликсу — поверхностному слою протеогликанов и гликопротеинов, который как ограничивает прохождение макромолекул, так и воспринимает поток.

Clinical relevance

Структурный тип капилляра и целостность его гликокаликса влияют на то, как ткани удерживают или теряют жидкость и белок, что актуально для понимания воспаления, капиллярной утечки и отека. Это справочная физиология и не предназначена для руководства диагностикой или лечением.

Evidence & guidelines

Понимание здесь основано на физиологических обзорах и структурных исследованиях, а не на клинических рекомендациях; анализ пор Паппенгеймера и обзор проницаемости Мишеля и Карри являются основополагающими, а литература по гликокаликсу (Рейтсма и коллеги; Карри и Адамсон) отражает современный взгляд на барьер.

History

Работы начала двадцатого века рассматривали капиллярную стенку как пористую мембрану, а анализ Паппенгеймера 1953 года придал концепции пор количественную основу. Модель волокнистой матрицы Карри и Мишеля 1980 года переосмыслила молекулярную основу ситового действия, а последующая визуализация эндотелиального гликокаликса (обзор Рейтсмы, а также Карри и Адамсона) идентифицировала поверхностный слой как основной барьер проницаемости и механосенсор.

Debates

Поры против гликокаликса как место проницаемости

Вопрос о том, лучше ли описывать селективную проницаемость дискретными порами или волокнисто-матричной структурой эндотелиального гликокаликса, сформировал микрососудистую физиологию; модель гликокаликса сейчас предпочтительна, но поровая структура остается полезным количественным описанием.

Key figures

• John Pappenheimer
• C. Charles Michel
• Fitz-Roy Curry
• Hans Vink

Seminal works

• pappenheimer-1953
• michel-1999
• curry-1980

Frequently asked questions

Каковы три структурных типа капилляров?

Непрерывные капилляры с плотными соединениями и низкой проницаемостью, фенестрированные капилляры с порами в эндотелии и прерывистые (синусоидные) капилляры с большими промежутками, которые позволяют проходить клеткам и крупным молекулам.

Что такое эндотелиальный гликокаликс?

Гелеобразный слой протеогликанов и гликопротеинов, выстилающий просветную поверхность эндотелиальных клеток; он действует как первичное молекулярное сито, ограничивающее прохождение макромолекул, и как датчик кровотока.