ساختار و عملکرد غشای پلاسمایی

غشای پلاسمایی لایه دولایه لیپیدی با نفوذپذیری انتخابی است که هر سلول را احاطه کرده و سیتوپلاسم را از محیط خارج سلولی جدا می‌کند، در حالی که تبادل کنترل‌شده یون‌ها، مواد مغذی و اطلاعات را در سراسر آن واسطه می‌کند. این غشا که از فسفولیپیدهای آمفی‌پاتیک با پروتئین‌های جاسازی‌شده و متصل ساخته شده است، مانند یک سیال دو بعدی رفتار می‌کند که در آن اجزا به صورت جانبی منتشر می‌شوند، همانطور که توسط مدل موزاییک سیال توضیح داده شده است.

Definition

غشای پلاسمایی لایه دولایه فسفولیپیدی است که با پروتئین‌ها و کربوهیدرات‌های مرتبط، مرز بیرونی سلول را تشکیل می‌دهد و یک سد با نفوذپذیری انتخابی و بستری برای انتقال، سیگنال‌دهی و چسبندگی فراهم می‌کند.

Scope

این مدخل معماری مولکولی غشای پلاسمایی، اجزای لیپیدی و پروتئینی آن، عدم تقارن و سازماندهی جانبی آن، و عملکردهای اصلی سد، انتقال، سیگنال‌دهی و چسبندگی را پوشش می‌دهد. این یک موضوع مرجع و آموزشی در زیست‌شناسی سلولی است و به درمان‌های هدفمند غشایی یا مدیریت بالینی نمی‌پردازد.

Core questions

• چگونه لایه دولایه لیپیدی به عنوان یک سد انتخابی عمل می‌کند؟
• پروتئین‌های غشایی یکپارچه و محیطی چه نقش‌هایی ایفا می‌کنند؟
• غشا چگونه در صفحه لایه دولایه و در سراسر دو لایه آن سازماندهی می‌شود؟
• غشا چگونه انتقال و انتقال سیگنال را واسطه می‌کند؟

Key concepts

• لایه دولایه فسفولیپیدی
• لیپیدهای آمفی‌پاتیک و هسته آبگریز
• پروتئین‌های غشایی یکپارچه و محیطی
• عدم تقارن لیپید غشایی بین لایه‌ها
• قایق‌های لیپیدی و ریزدامنه‌های غشایی
• نفوذپذیری انتخابی
• انتقال غشایی (کانال‌ها، ناقل‌ها، پمپ‌ها)
• کلسترول و سیالیت غشا

Key theories

مدل موزاییک سیال

سینگر و نیکلسون غشا را به عنوان یک لایه دولایه لیپیدی سیال توصیف کردند که در آن پروتئین‌های کروی جاسازی شده و آزادانه به صورت جانبی منتشر می‌شوند، که سیالیت غشا، تحرک پروتئین و توزیع نامتقارن اجزا بین دو لایه را توضیح می‌دهد.

مفهوم قایق لیپیدی

لینگوود و سیمونز این دیدگاه را مطرح کردند که نانودامنه‌های غنی از کلسترول و اسفنگولیپید به طور گذرا در داخل غشا جمع می‌شوند تا سیگنال‌دهی و ترافیک را تقسیم‌بندی کنند و مدل موزاییک سیال را با افزودن ناهمگنی جانبی اصلاح کنند.

Mechanisms

فسفولیپیدها به صورت یک لایه دولایه مونتاژ می‌شوند که فضای داخلی آبگریز آن یون‌ها و مولکول‌های قطبی را دفع می‌کند و غشا را به یک سد مؤثر تبدیل می‌کند؛ کلسترول سیالیت و بسته‌بندی آن را تعدیل می‌کند. دو لایه از نظر ترکیب لیپیدی متفاوت هستند، عدم تقارنی که توسط فلیپازها و فلوپازهای لیپیدی ایجاد و حفظ می‌شود، و گونه‌های لیپیدی به طور غیریکنواخت در سراسر غشاهای اندامک‌ها توزیع می‌شوند. پروتئین‌های یکپارچه از لایه دولایه عبور می‌کنند تا کانال‌ها، ناقل‌ها و پمپ‌هایی را تشکیل دهند که املاح را به صورت انتخابی حرکت می‌دهند، در حالی که گیرنده‌ها سیگنال‌های خارج سلولی را به داخل منتقل می‌کنند؛ پروتئین‌های محیطی و گلیکولیپیدها سطوح را تزئین می‌کنند. کلسترول و اسفنگولیپیدها می‌توانند به ریزدامنه‌های منظم گذرا تبدیل شوند که پروتئین‌های خاصی را متمرکز می‌کنند.

Clinical relevance

غشای پلاسمایی محل بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیکی و مرتبط با بیماری، از جمله انتقال یون، سیگنال‌دهی گیرنده و تعاملات میزبان-پاتوژن است، بنابراین ساختار آن زیربنای بسیاری از بافت‌شناسی، فیزیولوژی و فارماکولوژی است. این مدخل زیست‌شناسی طبیعی غشا را برای مرجع توصیف می‌کند و راهنمایی درمانی یا دوزدهی ارائه نمی‌دهد.

Evidence & guidelines

مدل غشایی که در اینجا خلاصه شده است، توسط دهه‌ها مطالعه بیوفیزیکی و بیوشیمیایی که در بررسی‌های لیپیدهای غشایی و در کتاب‌های درسی استاندارد تثبیت شده‌اند، پشتیبانی می‌شود؛ این یک زیست‌شناسی سلولی توصیفی است تا محتوای دستورالعمل بالینی.

History

آزمایش‌های اوایل قرن بیستم نشان داد که لیپیدهای غشایی یک لایه دولایه را تشکیل می‌دهند، و مدل داوسون-دانیلی لایه‌های پروتئینی را پیشنهاد کرد که هسته لیپیدی را می‌پوشانند. میکروسکوپ الکترونی و مطالعات شکستگی انجمادی پروتئین‌های جاسازی‌شده در لایه دولایه را آشکار کرد و منجر به پیشنهاد مدل موزاییک سیال توسط سینگر و نیکلسون در سال 1972 شد. کارهای بعدی بر روی تنوع لیپیدی، عدم تقارن لایه، و ریزدامنه‌های غنی از کلسترول، که توسط ون میر و همکاران و توسط لینگوود و سیمونز بررسی شد، این تصویر را به یک غشای ناهمگن جانبی و سازمان‌یافته پویا تبدیل کرد.

Debates

آیا قایق‌های لیپیدی به عنوان ساختارهای پایدار در سلول‌های زنده وجود دارند؟

اندازه، طول عمر و اهمیت عملکردی دامنه‌های غنی از کلسترول و اسفنگولیپید مورد بحث بوده است، و این حوزه به سمت دیدگاهی از نانودامنه‌های کوچک، پویا و به طور گذرا پایدار به جای قایق‌های بزرگ و ثابت حرکت می‌کند.

Key figures

• S. Jonathan Singer
• Garth Nicolson
• Kai Simons
• Gerrit van Meer

Seminal works

• singer-nicolson-1972
• lingwood-simons-2010

Frequently asked questions

چرا غشای پلاسمایی می‌تواند در عین حال که سیال است، نفوذپذیری انتخابی داشته باشد؟

هسته لیپیدی آبگریز مانع عبور آزاد یون‌ها و مولکول‌های قطبی می‌شود، بنابراین حرکت انتخابی از طریق پروتئین‌های کانالی، ناقل و پمپ اختصاصی رخ می‌دهد؛ خود لایه دولایه سیال باقی می‌ماند زیرا لیپیدها و پروتئین‌های منفرد به صورت جانبی بدون ترک غشا منتشر می‌شوند.

عدم تقارن لیپید غشایی چیست؟

دو لایه از لایه دولایه ترکیب لیپیدی متفاوتی دارند؛ به عنوان مثال، فسفولیپیدهای خاصی در سطح سیتوپلاسمی غنی شده‌اند، آرایشی که به طور فعال توسط آنزیم‌ها حفظ می‌شود و برای سیگنال‌دهی و شناسایی مهم است.