Schwelle, Alles-oder-Nichts-Prinzip und Refraktärzeiten

Drei miteinander verbundene Eigenschaften bestimmen, wann und wie oft ein Axon feuert. Die Schwelle ist die Membranspannung, bei der die Depolarisation selbsterhaltend wird; das Alles-oder-Nichts-Prinzip bedeutet, dass jeder überschwellige Reiz ein volles Aktionspotential fester Amplitude erzeugt; und Refraktärzeiten sind die Intervalle nach einem Spike, in denen die Membran nicht oder nur mit Schwierigkeiten erneut feuern kann. Zusammen bestimmen sie die Zuverlässigkeit und die maximale Frequenz der neuronalen Signalübertragung.

Definition

Die Schwelle ist das kritische Membranpotential, bei dem der einwärts gerichtete Natriumstrom den auswärts gerichteten Strom erstmals übersteigt und ein regeneratives Aktionspotential auslöst; das Alles-oder-Nichts-Prinzip besagt, dass ein überschwelliger Reiz einen stereotypen Spike fester Amplitude erzeugt; und die Refraktärzeiten sind das absolute Intervall, in dem kein zweiter Spike ausgelöst werden kann, und das relative Intervall, in dem ein stärkerer als normaler Reiz erforderlich ist.

Scope

Dieses Thema erläutert die Schwelle, die Alles-oder-Nichts-Antwort sowie die absolute und relative Refraktärzeit und wie jede davon aus der Kinetik spannungsgesteuerter Kanäle resultiert. Es wird auch darauf hingewiesen, wo im Neuron Aktionspotentiale initiiert werden. Es handelt sich um Referenzphysiologie, nicht um klinische Leitlinien.

Core questions

• Was bestimmt die Schwelle für die Auslösung eines Aktionspotentials?
• Warum ist das Aktionspotential ein Alles-oder-Nichts-Ereignis und nicht abgestuft nach der Reizstärke?
• Welcher molekulare Zustand spannungsgesteuerter Kanäle erzeugt die absolute und relative Refraktärzeit?
• Wo entlang des Neurons wird das Aktionspotential normalerweise initiiert?

Key concepts

• Schwellenpotential
• Alles-oder-Nichts-Prinzip
• Absolute Refraktärzeit
• Relative Refraktärzeit
• Natriumkanal-Inaktivierung und -Erholung
• Axoninitialsegment als Ort der Initiierung
• Begrenzung der Feuerfrequenz

Mechanisms

Die Schwelle ist die Spannung, bei der der regenerative einwärts gerichtete Natriumstrom die auswärts gerichteten Kalium- und Leckströme gerade übersteigt, sodass eine weitere Depolarisation selbstverstärkend wird; darunter klingen Depolarisationen ab, während bei oder über ihr ein vollständiger Spike folgt. Da der Anstieg regenerativ ist, skaliert seine Größe nicht mit der Reizstärke, was die Alles-oder-Nichts-Antwort ergibt. Nach dem Anstieg werden Natriumkanäle inaktiviert und können sich erst wieder öffnen, wenn die Membran repolarisiert ist, was die absolute Refraktärzeit hervorruft; während sich die Kanäle erholen und die Kaliumleitfähigkeit erhöht bleibt, ist ein stärkerer als normaler Reiz erforderlich, um die Schwelle zu erreichen, die relative Refraktärzeit. In vielen Neuronen ist die Schwelle am Axoninitialsegment am niedrigsten, aufgrund seiner hohen Dichte an Natriumkanälen, weshalb dies der übliche Ort der Aktionspotentialinitiierung ist.

Clinical relevance

Schwelle und Refraktärität begrenzen die Feuerfrequenz und erklären, warum die Leitung versagen kann, wenn Kanäle verändert oder blockiert sind; sie untermauern die Interpretation von Erregbarkeitstests. Dieser Eintrag ist beschreibendes Referenzmaterial und keine Grundlage für individuelle Diagnosen oder Behandlungen.

Evidence & guidelines

Diese Eigenschaften leiten sich aus der Hodgkin-Huxley-Kanal-Kinetik und aus späteren Studien zur Aktionspotentialinitiierung am Axoninitialsegment in Säugetierneuronen ab; es handelt sich um mechanistische Befunde und nicht um klinische Leitlinien.

History

Der Alles-oder-Nichts-Charakter des Nervenimpulses wurde in der Elektrophysiologie des frühen 20. Jahrhunderts erkannt und durch das Hodgkin-Huxley-Modell mechanistisch erklärt, in dem Schwelle und Refraktärität direkt aus der Aktivierung, Inaktivierung und Erholung der Natriumkanäle hervorgehen. Spätere Arbeiten lokalisierten die Aktionspotentialinitiierung am Axoninitialsegment und führten sie auf die Verteilung spezifischer Natriumkanalsubtypen zurück.

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bruce Bean
• Greg Stuart

Seminal works

• hodgkin-huxley-1952
• kole-stuart-2012
• hu-2009

Frequently asked questions

Warum ist das Aktionspotential ein Alles-oder-Nichts-Ereignis?

Sobald die Schwelle überschritten ist, ist der Natriumeinstrom selbstverstärkend, sodass der Spike eine volle, feste Amplitude erreicht, unabhängig davon, wie weit über der Schwelle der Reiz lag; unterschwellige Reize erzeugen überhaupt keinen Spike.

Was verursacht die absolute Refraktärzeit?

Während und unmittelbar nach dem Spike sind spannungsgesteuerte Natriumkanäle inaktiviert und können sich erst wieder öffnen, wenn die Membran repolarisiert ist, sodass kein zweites Aktionspotential ausgelöst werden kann, egal wie stark der Reiz ist.