التمثيل الضوئي وتثبيت الكربون

يحول التمثيل الضوئي الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية ويستخدمها لتثبيت ثاني أكسيد الكربون الجوي في سكريات، وهي العملية التي تعتمد عليها تقريبًا جميع أشكال الحياة والغلاف الجوي القابل للتنفس.

Definition

التمثيل الضوئي هو التخليق العضوي للمركبات العضوية المدفوع بالضوء من ثاني أكسيد الكربون والماء، وتثبيت الكربون هو دمج ثاني أكسيد الكربون غير العضوي في جزيئات عضوية، بشكل رئيسي من خلال دورة كالفن-بنسون.

Scope

يغطي هذا الموضوع التفاعلات الضوئية لغشاء الثايلاكويد (الأنظمة الضوئية، نقل الإلكترونات، وتخليق ATP)، ودورة كالفن-بنسون لتثبيت الكربون بواسطة إنزيم Rubisco، والتنفس الضوئي، وتكيفات C4 و CAM التي تركز ثاني أكسيد الكربون.

Core questions

• كيف تحول التفاعلات الضوئية الضوء إلى ATP و NADPH مع إطلاق الأكسجين؟
• كيف تثبت دورة كالفن-بنسون ثاني أكسيد الكربون في الكربوهيدرات؟
• لماذا تطورت آليات C4 و CAM للتغلب على قيود إنزيم Rubisco؟

Key theories

مخطط Z لنقل الإلكترونات الضوئي

تنشط الطاقة الضوئية الإلكترونات عبر النظامين الضوئيين الثاني والأول على التوالي، مما يؤدي إلى شطر الماء لإطلاق الأكسجين وتوليد NADPH وتدرج البروتون الذي يغذي تخليق ATP.

آليات تركيز الكربون

نظرًا لأن إنزيم Rubisco يتفاعل أيضًا مع الأكسجين، مما يسبب تنفسًا ضوئيًا مهدرًا، فإن نباتات C4 و CAM تركز ثاني أكسيد الكربون مكانيًا أو زمنيًا حول إنزيم Rubisco لتحسين الكفاءة في الظروف الحارة أو الجافة.

Mechanisms

في غشاء الثايلاكويد، يؤكسد النظام الضوئي الثاني الماء إلى أكسجين ويغذي الإلكترونات عبر معقد السيتوكروم b6f إلى النظام الضوئي الأول، الذي يختزل NADP+ إلى NADPH؛ ويدفع تدرج البروتون المرتبط إنزيم ATP synthase. في السدى، يثبت إنزيم Rubisco ثاني أكسيد الكربون على ريبولوز-1,5-ثنائي الفوسفات، وتقلل دورة كالفن-بنسون الناتج إلى فوسفات ثلاثي السكر باستخدام ATP و NADPH مع تجديد المستقبل. تقوم نباتات C4 بتثبيت ثاني أكسيد الكربون مسبقًا في أحماض رباعية الكربون في الخلايا المتوسطة وتطلقه حول إنزيم Rubisco في خلايا غمد الحزمة، بينما تثبت نباتات CAM ثاني أكسيد الكربون ليلًا، وكلاهما يثبط التنفس الضوئي. يوفر تألق الكلوروفيل مسبارًا غير جراحي لهذه التفاعلات.

Clinical relevance

تحدد كفاءة التمثيل الضوئي الحد الأقصى لإنتاجية المحاصيل والكتلة الحيوية، مما يجعلها هدفًا رئيسيًا لتحسين الأمن الغذائي؛ كما تتحكم العملية في كمية ثاني أكسيد الكربون التي تزيلها النباتات من الغلاف الجوي، مما يربطها بالمناخ.

History

أظهر هيل أن البلاستيدات الخضراء المعزولة يمكن أن تنتج الأكسجين، ورسم كالفن وبنسون خريطة دورة تثبيت الكربون باستخدام الكربون-14، ووصف هاتش وسلاك مسار C4 في الستينيات، ليكتمل بذلك التصور الحديث للتمثيل الضوئي.

Key figures

• Melvin Calvin
• Andrew Benson
• Robert Hill
• Marshall Hatch

Seminal works

• buchanan2015
• taiz2015

Frequently asked questions

من أين يأتي الأكسجين الذي تطلقه النباتات؟

يأتي الأكسجين من الماء، الذي يشطره النظام الضوئي الثاني خلال التفاعلات الضوئية؛ الأكسجين المنطلق هو ناتج ثانوي، بينما يستخدم الهيدروجين والإلكترونات لبناء NADPH.

لماذا تعد نباتات C4 أكثر كفاءة في المناخات الحارة؟

تركز نباتات C4 ثاني أكسيد الكربون حول إنزيم Rubisco، مما يثبط تفاعل تثبيت الأكسجين (التنفس الضوئي) الذي يصبح مكلفًا في درجات الحرارة العالية، لذا فهي تقوم بعملية التمثيل الضوئي بكفاءة أكبر في الظروف الحارة والمشرقة.