النظرية المحايدة للتطور الجزيئي
تنص النظرية المحايدة على أن معظم التباين الجزيئي داخل الأنواع والاستبدال بين الأنواع هو محايد انتقائيًا ويخضع للانجراف الوراثي العشوائي بدلاً من الانتقاء الإيجابي.
Definition
تقترح النظرية المحايدة للتطور الجزيئي أن الغالبية العظمى من التغيرات التطورية على المستوى الجزيئي لا تنتج عن الانتقاء ولكن عن الانجراف العشوائي للأليلات الطافرة المحايدة انتقائيًا. وتوسع النظرية شبه المحايدة هذا ليشمل الطفرات الضارة قليلاً التي يعتمد مصيرها على حجم السكان الفعال.
Scope
يغطي هذا الموضوع نظرية كيمورا المحايدة وامتداد أوتا شبه المحايد، وتوقعاتهما بشأن معدلات الاستبدال والتباين القائم، والنقاش التاريخي بين المحايدين والانتقائيين، والدور المركزي للنموذج المحايد كفرضية عدمية في علم وراثة السكان الجزيئي.
Core questions
- ماذا تتنبأ النظرية المحايدة بشأن معدلات الاستبدال والتباين الوراثي؟
- لماذا يكون معدل الاستبدال المحايد مستقلاً عن حجم السكان؟
- كيف تدمج النظرية شبه المحايدة الطفرات الضارة قليلاً؟
- لماذا يعمل النموذج المحايد كفرضية عدمية للكشف عن الانتقاء؟
Key theories
- نظرية كيمورا المحايدة
- معظم التعدد الشكلي والاستبدال الجزيئي محايد انتقائيًا، لذا فإن معدل الاستبدال المحايد يساوي معدل الطفرات المحايدة وهو مستقل عن حجم السكان، مما يتنبأ بتراكم التغيرات بشكل يشبه الساعة تقريبًا.
- نظرية أوتا شبه المحايدة
- فئة كبيرة من الطفرات ضارة بشكل طفيف فقط؛ وما إذا كانت هذه الطفرات تتصرف كمحايدة وتنجرف أو يتم القضاء عليها عن طريق الانتقاء يعتمد على ناتج معامل الانتقاء وحجم السكان الفعال، مما يربط المعدلات الجزيئية بالتركيبة السكانية.
Mechanisms
بالنسبة للطفرة المحايدة تمامًا، فإن احتمال تثبيتها النهائي يساوي ترددها الأولي، ومعدل الاستبدال على المدى الطويل يساوي معدل الطفرات المحايدة لكل جيل، بغض النظر عن حجم السكان. يعكس التباين الوراثي داخل السكان توازنًا بين الطفرات التي تُدخل الأليلات المحايدة والانجراف الذي يزيلها، مقاسًا بحجم السكان الفعال. في النظرية شبه المحايدة، تكون الطفرات ذات معاملات الانتقاء الصغيرة محايدة فعليًا في التجمعات الصغيرة ولكنها مرئية للانتقاء في التجمعات الكبيرة، لذا تختلف معدلات الاستبدال وكفاءة الانتقاء باختلاف التركيبة السكانية. توفر هذه التوقعات الأساس الكمي الذي يتم من خلاله الكشف عن الانتقاء الإيجابي والمتوازن.
Clinical relevance
يشكل الإطار المحايد أساس الأساليب التي تحدد مناطق الجينوم المقيدة وظيفيًا، وبالتالي من المحتمل أن تكون مهمة سريريًا، عن طريق الكشف عن الانحرافات عن التوقع المحايد، كما أنه يعاير التأريخ الجزيئي المستخدم في مراقبة مسببات الأمراض.
History
اقترح كيمورا النظرية المحايدة في عام 1968، مع كينغ وجوكس اللذين جادلا بشكل مستقل لصالح التطور الجزيئي غير الدارويني في عام 1969. أضاف أوتا النظرية شبه المحايدة في أوائل السبعينيات، وقام كتاب كيمورا عام 1983 بتجميع الإطار، الذي لا يزال النموذج العدمي القياسي على الرغم من عقود من النقاش حول انتشار الانتقاء.
Debates
- ما مدى حيادية التطور الجزيئي؟
- يتعلق النقاش بين المحايدين والانتقائيين بالكسر من التباين الجزيئي والتباعد الذي هو محايد مقابل ما هو مُنتقى؛ وتظهر البيانات الجينومية تطورًا تكيفيًا كبيرًا في بعض الكائنات الحية، مما يصقل الفرضية العدمية المحايدة بدلاً من قلبها.
Key figures
- Motoo Kimura
- Tomoko Ohta
- Jack King
- Thomas Jukes
Related topics
Seminal works
- kimura1983
- ohta1973
- saetreRavinet2019
Frequently asked questions
- هل تعني النظرية المحايدة أن التطور عشوائي؟
- فقط على المستوى الجزيئي للتغيرات المحايدة. تنص النظرية على أن معظم الاستبدالات الجزيئية محايدة ويتم تثبيتها عن طريق الانجراف، بينما لا تزال تقبل أن التطور التكيفي للكائنات الحية مدفوع بالانتقاء الطبيعي.
- لماذا يكون معدل الاستبدال المحايد مستقلاً عن حجم السكان؟
- لأنه في التجمعات الأكبر تنشأ المزيد من الطفرات المحايدة في كل جيل ولكن لكل منها فرصة تثبيت أصغر نسبيًا؛ يلغي التأثيران بعضهما البعض، مما يجعل معدل الاستبدال مساويًا لمعدل الطفرات.