تطور الزهرة ونموذج ABC

تتكون الزهرة من أربع محيطات متحدة المركز من الأعضاء، ويوضح نموذج ABC الأنيق كيف تحدد مجموعة صغيرة من الجينات المتداخلة هوية كل محيط – وهي إحدى النتائج التأسيسية لعلم الوراثة التنموي للنباتات.

Definition

تطور الزهرة هو العملية التي يتم من خلالها تحويل القمة النامية الخضرية إلى مريستم زهري وتشكيله إلى سبلات وبتلات وأسدية وكرابل، ونموذج ABC هو الإطار الجيني الذي يفسر كيفية تحديد هوية العضو.

Scope

يغطي هذا الموضوع الانتقال إلى الإزهار، وتنظيم المريستم الزهري في محيطات، ونموذج ABC(DE) الجيني لهوية الأعضاء الزهرية، بما في ذلك الطفرات المتماثلة (homeotic mutants) وعوامل النسخ من نوع MADS-box التي أسست له.

Core questions

• كيف يصبح المريستم القمي مريستمًا زهريًا ذا محيطات مميزة؟
• كيف تتحد جينات الفئات A و B و C لتحديد هوية الأعضاء الزهرية؟
• ماذا تكشف الطفرات الزهرية المتماثلة عن منطق تشكيل الزهرة؟

Key theories

نموذج ABC التوافقي

تعمل ثلاث فئات من نشاط الجينات المتماثلة في نطاقات متداخلة عبر المحيطات الأربعة – تحدد الفئة A وحدها السبلات، والفئة A بالإضافة إلى B البتلات، والفئة B بالإضافة إلى C الأسدية، والفئة C وحدها الكرابل – بحيث يؤدي فقدان فئة إلى تحويل الأعضاء بشكل متوقع.

عوامل النسخ من نوع MADS-box

تشفر معظم جينات هوية الأزهار عوامل النسخ من نوع MADS-box التي تتحد في معقدات متعددة الوحدات (multimeric complexes)، مما يوفر الأساس الجزيئي لرمز ABC التوافقي وامتداداته اللاحقة D و E.

Mechanisms

يتم التعبير عن جينات هوية الأعضاء الزهرية في مناطق محددة ومتداخلة من المريستم الزهري اليافع. يتحد نشاط الفئة A في المحيطين الخارجيين، والفئة B في المحيطين الأوسطين، والفئة C في المحيطين الداخليين بحيث يتلقى كل محيط رمزًا فريدًا يوجه تطور السبلة أو البتلة أو السداة أو الكربلة؛ وتكون وظائف A و C متضادة بشكل متبادل. تشفر الجينات بروتينات نطاق MADS التي تتجمع في معقدات رباعية (tetrameric complexes)، وهو تفاعل تم التقاطه لاحقًا في نموذج الرباعية (quartet model)، وتتسبب طفرات فقدان الوظيفة في تحولات متماثلة (homeotic conversions) من نوع عضو إلى آخر.

Clinical relevance

يوجه إطار ABC تربية نباتات الزينة – على سبيل المثال، يعكس تضاعف الأزهار في الورود والعديد من نباتات الحدائق نشاطًا متغيرًا لجينات هوية الأعضاء – ويفيد الجهود المبذولة للتلاعب بهيكل الأزهار والثمار في المحاصيل.

History

حددت الفحوصات الجينية المتوازية في الأرابيدوبسيس (Arabidopsis) والأنترهينوم (Antirrhinum) في أواخر الثمانينيات الطفرات الزهرية المتماثلة، والتي قام كوين وميرويتز بتجميعها في نموذج ABC عام 1991؛ ثم حددت الأعمال الجزيئية لاحقًا جينات MADS-box ووسعت النموذج بوظائف D و E.

Key figures

• Enrico Coen
• Elliot Meyerowitz
• Günter Theißen

Seminal works

• coen1991
• taiz2015

Frequently asked questions

ما هي المحيطات الأربعة للزهرة؟

من الخارج إلى الداخل، تحتوي الزهرة النموذجية على أربع محيطات: السبلات، والبتلات، والأسدية، والكرابل، ويوضح نموذج ABC كيف يتم تحديد هوية كل محيط وراثيًا.

ماذا يحدث في طفرة ABC؟

يؤدي فقدان فئة جينية إلى تحولات متماثلة: على سبيل المثال، يؤدي فقدان نشاط الفئة C إلى تحويل الأسدية إلى بتلات والكرابل إلى سبلات، مما ينتج عنه الأزهار المزدوجة الجذابة الشائعة في العديد من النباتات المزروعة.