جهاز جولجي والنقل
جهاز جولجي هو ركام من الصهاريج الغشائية المسطحة التي تقع في مركز مسار الإفراز، وتستقبل البروتينات والدهون المصنعة حديثًا من الشبكة الإندوبلازمية، وتعدلها، وتفرزها إلى وجهاتها. وبالاشتراك مع الحاملات الحويصلية والأنبوبية التي تنقل المواد بين الحجيرات، فإنه ينظم الحركة الاتجاهية التي تبني وتحافظ على سطح الخلية، والعضيات الغشائية الداخلية، والبروتيوم المفرز.
Definition
جهاز جولجي هو ركام مستقطب من الصهاريج الغشائية التي تعالج وتعدل وتفرز البروتينات والدهون الواصلة من الشبكة الإندوبلازمية وترسلها، عبر حاملات حويصلية، إلى سطح الخلية، أو الليزوزومات، أو تعيدها عبر مسار الإفراز.
Scope
يغطي المدخل التنظيم المستقطب من الوجه المقابل إلى الوجه الناقل لركام جولجي، والغلْيَكَزَة والمعالجة الأخرى بعد الترجمة، والفرز في شبكة جولجي الناقلة، وآلية النقل الحويصلي - بروتينات الغلاف، وبروتينات SNARE، وبروتينات Rab GTPases - التي تحمل الشحنة بين العضيات. إنه موضوع مرجعي في بيولوجيا الخلية وعلم الأنسجة، وليس إرشادات سريرية.
Core questions
- كيف يتم استقطاب ركام جولجي وكيف تتحرك الشحنة من وجهه المقابل إلى وجهه الناقل؟
- كيف تتكون حويصلات النقل وتستهدف وتندمج مع الحجيرة الصحيحة؟
- كيف يتم غلْيَكَزَة البروتينات وتعديلها بطرق أخرى أثناء عبورها جولجي؟
- كيف تفرز شبكة جولجي الناقلة الشحنة إلى وجهات مميزة؟
Key concepts
- الصهاريج المقابلة والوسطى والناقلة
- شبكة جولجي الناقلة وفرز الشحنة
- الغلْيَكَزَة والتعديل بعد الترجمة
- بروتينات الغلاف (COPI، COPII، الكلاثرين)
- اندماج الحويصلات بوساطة SNARE
- بروتينات Rab GTPases وهوية الغشاء
- النقل الأمامي والخلفي
Key theories
- نضوج الصهاريج مقابل النقل الحويصلي
- يفسر نموذجان تقدم الشحنة عبر جولجي: صهاريج مستقرة تتبادل الشحنة بواسطة الحويصلات، مقابل صهاريج تنضج هي نفسها من الوجه المقابل إلى الوجه الناقل بينما يتم إعادة تدوير الإنزيمات المقيمة إلى الخلف؛ تدعم الأدلة مكونًا ناضجًا كبيرًا.
Mechanisms
يتم التقاط الشحنة التي تغادر الشبكة الإندوبلازمية في حويصلات مغلفة ببروتين COPII وتوصيلها إلى الوجه المقابل لجهاز جولجي؛ ومع تحركها نحو الوجه الناقل، يتم غلْيَكَزَتُها وتعديلها بطرق أخرى بواسطة إنزيمات خاصة بالحجيرات. يتم تحقيق الحركة الاتجاهية بين الحجيرات بواسطة بروتينات الغلاف التي تختار الشحنة وتبرعم الحويصلات، وبواسطة بروتينات Rab GTPases التي تميز كل غشاء بهوية وتجند عوامل الربط، وبواسطة بروتينات SNARE على الأغشية المتقابلة التي تتزاوج لدفع الاندماج. يعيد نقل COPI الرجعي البروتينات المقيمة الهاربة ويعيد تدوير المكونات. في شبكة جولجي الناقلة، يتم فرز الشحنة إلى حاملات مميزة متجهة إلى غشاء البلازما، أو الجهاز الإندوليزوزومي، أو الحبيبات الإفرازية، بينما تعيد مسارات إعادة التدوير بالالتقام الداخلي الغشاء والمستقبلات إلى السطح.
Clinical relevance
تكمن عيوب غلْيَكَزَة جولجي وفي آلية النقل وراء الاضطرابات الخلقية للغلْيَكَزَة وأمراض بيولوجيا الخلية الأخرى، وتستغل العديد من مسببات الأمراض والسموم المسارات الإفرازية والرجعية. يصف هذا المدخل آليات النقل الطبيعية المعنية وليس أساسًا لقرارات التشخيص أو العلاج الفردية.
History
تم تحديد العضية بواسطة كاميلو جولجي في عام 1898 باستخدام طريقة تلوين الفضة، وتمت مناقشتها لفترة طويلة حتى أكدت المجهر الإلكتروني وجودها. حدد بالاد وفاركوهار مكانها في مسار الإفراز، وتم تعريف الآلية الجزيئية لبرعمة الحويصلات واندماجها من خلال العمل الوراثي والكيميائي الحيوي لشيكمان وروثمان، اللذين حازا على جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب عام 2013.
Debates
- كيف تتحرك الشحنة عبر ركام جولجي؟
- ما إذا كانت الصهاريج حجيرات مستقرة تتبادل الشحنة عن طريق النقل الحويصلي أو تنضج هي نفسها من الوجه المقابل إلى الوجه الناقل يظل سؤالًا محددًا؛ تدعم الأدلة الحالية دورًا رئيسيًا لنضوج الصهاريج مع إعادة التدوير الرجعي للإنزيمات المقيمة.
Key figures
- Camillo Golgi
- George Palade
- James Rothman
- Randy Schekman
- Marilyn Farquhar
Related topics
Seminal works
- rothman1994
- emr2009
Frequently asked questions
- ماذا يفعل جهاز جولجي؟
- يستقبل البروتينات والدهون من الشبكة الإندوبلازمية، ويعدلها كيميائيًا - خاصة عن طريق الغلْيَكَزَة - ويفرزها عند وجهه الناقل إلى حاملات متجهة إلى سطح الخلية، أو الليزوزومات، أو الحبيبات الإفرازية.
- كيف تعرف حويصلات النقل إلى أين تذهب؟
- تختار بروتينات الغلاف الشحنة وتبرعم الحويصلة، وتمنح بروتينات Rab GTPases كل غشاء هوية جزيئية وتجند عوامل الربط، وتتزاوج بروتينات SNARE المتطابقة على الغشائين لدفع الاندماج المحدد مع الحجيرة المستهدفة الصحيحة.