Φυτικά Μεριστώματα και Ανάπτυξη

Τα φυτά αναπτύσσονται από μεριστώματα — αυτοανανεούμενες δεξαμενές βλαστοκυττάρων στις κορυφές και στα πλευρά τους — που επιτρέπουν σε ένα φυτό να προσθέτει νέα όργανα και να επεκτείνεται καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής του, μια στρατηγική ανοιχτής ανάπτυξης σε αντίθεση με αυτή των ζώων.

Definition

Τα μεριστώματα είναι περιοχές αδιαφοροποίητων, διαιρούμενων κυττάρων που παράγουν νέους ιστούς και όργανα, και η ανάπτυξη των φυτών είναι η αύξηση του μεγέθους και του αριθμού των κυττάρων που παράγονται μέσω της συνεχούς δραστηριότητάς τους.

Scope

Αυτό το θέμα καλύπτει τα κορυφαία μεριστώματα βλαστού και ρίζας και τα πλευρικά μεριστώματα, την οργάνωση και διατήρηση των θέσεων βλαστοκυττάρων των φυτών, τη διαμόρφωση της έναρξης οργάνων συμπεριλαμβανομένης της φυλλοταξίας, και πώς η κυτταρική διαίρεση και επέκταση οδηγούν την ανάπτυξη των φυτών.

Core questions

• Πώς οργανώνονται τα κορυφαία μεριστώματα βλαστού και ρίζας;
• Πώς διατηρείται μια σταθερή δεξαμενή βλαστοκυττάρων ενώ τα κύτταρα χρησιμοποιούνται επίσης για ανάπτυξη;
• Πώς τα μεριστώματα διαμορφώνουν την κανονική διάταξη των φύλλων και άλλων οργάνων;

Key theories

Διατήρηση της θέσης βλαστοκυττάρων

Ένας βρόχος ανάδρασης μεταξύ ενός οργανωτικού κέντρου και των υπερκείμενων βλαστοκυττάρων διατηρεί το μερίστωμα σε ισορροπία, αντικαθιστώντας τα κύτταρα που χάνονται λόγω διαφοροποίησης, έτσι ώστε το μερίστωμα να παραμένει επ' αόριστον.

Απροσδιόριστη, ανοιχτή ανάπτυξη

Επειδή τα μεριστώματα διατηρούνται, τα φυτά αναπτύσσονται απροσδιόριστα και αρθρωτά, προσθέτοντας επαναλαμβανόμενες μονάδες και προσαρμόζοντας την αρχιτεκτονική τους ως απόκριση στο περιβάλλον.

Mechanisms

Το κορυφαίο μερίστωμα βλαστού οργανώνεται σε μια κεντρική ζώνη βραδέως διαιρούμενων βλαστοκυττάρων, μια περιφερική ζώνη όπου αρχίζουν να σχηματίζονται όργανα, και ένα υποκείμενο οργανωτικό κέντρο· η σηματοδότηση μεταξύ του οργανωτικού κέντρου και των βλαστοκυττάρων σταθεροποιεί τον αριθμό τους. Η κατευθυντική μεταφορά αυξίνης και τα ανασταλτικά πεδία τοποθετούν διαδοχικά πρωτογενή όργανα, δημιουργώντας τις κανονικές σπείρες και σπονδύλους της φυλλοταξίας. Η ίδια η ανάπτυξη συνδυάζει την προσανατολισμένη κυτταρική διαίρεση με την ανισότροπη κυτταρική επέκταση που οδηγείται από την πίεση σπαργής έναντι της ελεγχόμενης υποχώρησης του κυτταρικού τοιχώματος. Συλλογές μεταλλαγμένων σε μοντέλα φυτών υπήρξαν καθοριστικές στον εντοπισμό των ρυθμιστών της λειτουργίας του μεριστώματος.

Clinical relevance

Η βιολογία των μεριστωμάτων αποτελεί τη βάση της φυτοκομικής αναπαραγωγής και της ιστοκαλλιέργειας: η καλλιέργεια κορυφών μεριστωμάτων παράγει φυτά απαλλαγμένα από ασθένειες, και ο έλεγχος της διακλάδωσης και της αρχιτεκτονικής μέσω της δραστηριότητας των μεριστωμάτων αποτελεί στόχο για τη βελτίωση της απόδοσης και της μορφής των καλλιεργειών.

History

Η κλασική ανατομία περιέγραψε τα κορυφαία μεριστώματα και τη ζωνοποίησή τους· αργότερα μικροχειρουργικά πειράματα και, αποφασιστικά, η μοριακή γενετική σε μοντέλα φυτών αποκάλυψαν τη σηματοδότηση που διατηρεί τη θέση των βλαστοκυττάρων και διαμορφώνει την έναρξη των οργάνων.

Key figures

• Katherine Esau
• Ian Sussex

Seminal works

• taiz2015
• raven2013

Frequently asked questions

Τι είναι ένα μερίστωμα;

Ένα μερίστωμα είναι μια περιοχή αδιαφοροποίητων, συνεχώς διαιρούμενων κυττάρων· τα κορυφαία μεριστώματα στις κορυφές βλαστού και ρίζας οδηγούν την επιμήκυνση, ενώ τα πλευρικά μεριστώματα προσθέτουν πάχος, επιτρέποντας στα φυτά να αναπτύσσονται καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής τους.

Γιατί τα φύλλα αναπτύσσονται σε κανονικά μοτίβα;

Νέα πρωτογενή φύλλα σχηματίζονται σε θέσεις που καθορίζονται από ανασταλτικά πεδία, που περιλαμβάνουν σε μεγάλο βαθμό την ορμόνη αυξίνη, γύρω από την κορυφή του βλαστού, παράγοντας τις κανονικές σπείρες και άλλες διατάξεις γνωστές ως φυλλοταξία.