Νευρικός και χημικός έλεγχος της αναπνοής

Η αναπνοή είναι μια αυτόματη, ρυθμική κινητική πράξη που προσαρμόζεται συνεχώς για να αντιστοιχίσει τον αερισμό στη μεταβολική ζήτηση. Αυτή η ενότητα καλύπτει πώς ένα δίκτυο νευρώνων του εγκεφαλικού στελέχους παράγει τον αναπνευστικό ρυθμό και πώς αυτός ο ρυθμός διαμορφώνεται από χημικούς αισθητήρες που παρακολουθούν το αρτηριακό διοξείδιο του άνθρακα, το οξυγόνο και το pH, καθώς και από μηχανική και αντανακλαστική ανάδραση από τους πνεύμονες και τους αεραγωγούς.

Definition

Ο νευρικός και χημικός έλεγχος της αναπνοής είναι η ολοκληρωμένη ρύθμιση του αναπνευστικού ρυθμού και του βάθους από τα κυκλώματα του εγκεφαλικού στελέχους που παράγουν τον ρυθμό, μαζί με την χημειοαισθητηριακή και μηχανοαισθητηριακή ανάδραση, με σκοπό τη διατήρηση των αρτηριακών αερίων και του pH εντός στενών ορίων.

Scope

Η ενότητα προσανατολίζει τον αναγνώστη στα κύρια συστατικά του συστήματος ελέγχου της αναπνοής: τη γεννήτρια κεντρικού προτύπου στο εγκεφαλικό στέλεχος, τους κεντρικούς χημειοϋποδοχείς που ανιχνεύουν το pH/CO2 του εξωκυττάριου υγρού του εγκεφάλου και του εγκεφαλονωτιαίου υγρού, τους περιφερικούς χημειοϋποδοχείς που ανιχνεύουν το αρτηριακό οξυγόνο και CO2, την μηχανοϋποδοχική και ιδιοδεκτική ανάδραση από τον θωρακικό τοίχωμα και τους πνεύμονες, και τα αυτόνομα αντανακλαστικά που προστατεύουν τον αεραγωγό και συνδέουν την αναπνοή με την καρδιαγγειακή ρύθμιση. Πρόκειται για μια εννοιολογική επισκόπηση· οι συνεισφέροντες μηχανισμοί αναλύονται λεπτομερώς στις καταχωρήσεις των θεμάτων.

Sub-topics

• Autonomic Respiratory Reflexes
• Central Chemoreception
• Peripheral Chemoreceptors
• Proprioceptive Feedback and Control
• Respiratory Pattern Generation

Core questions

• Πού και πώς παράγεται ο αναπνευστικός ρυθμός;
• Πώς οι κεντρικοί και περιφερικοί χημειοϋποδοχείς ανιχνεύουν και ανταποκρίνονται σε αλλαγές στο CO2, O2 και pH;
• Πώς η μηχανική ανάδραση από τους πνεύμονες και τον θωρακικό τοίχωμα διαμορφώνει το αναπνευστικό πρότυπο;
• Πώς ενσωματώνονται τα προστατευτικά και αυτόνομα αντανακλαστικά στην αυτόματη αναπνοή;

Key concepts

• Κεντρική γεννήτρια αναπνευστικού προτύπου
• Προ-Bötzinger complex
• Κεντρική χημειοϋποδοχή
• Περιφερική χημειοϋποδοχή
• Αντανακλαστικό Hering-Breuer
• Βρόχος ανάδρασης χημειοϋποδοχής
• Αναπνευστική απόκριση σε CO2 και O2
• Ρύθμιση αρτηριακών αερίων με αρνητική ανάδραση

Mechanisms

Ο εισπνευστικός ρυθμός προκύπτει από ένα δίκτυο νευρώνων του εγκεφαλικού στελέχους, με το προ-Bötzinger complex της κοιλιοπλευρικής προμήκης να έχει ταυτοποιηθεί ως πυρήνας για την παραγωγή του εισπνευστικού ρυθμού. Αυτός ο ρυθμός διαμορφώνεται από τα περιβάλλοντα ποντομεδουλλικά κυκλώματα και διαμορφώνεται συνεχώς από ανάδραση. Οι κεντρικοί χημειοϋποδοχείς, συγκεντρωμένοι στον δικτυωτό τραπεζοειδή πυρήνα και σε άλλες θέσεις του εγκεφαλικού στελέχους, ανιχνεύουν αυξήσεις στο CO2 και πτώσεις στο pH και αποτελούν την κυρίαρχη ώθηση για αναπνοή σε ηρεμία. Οι περιφερικοί χημειοϋποδοχείς στα καρωτιδικά σωμάτια ανταποκρίνονται γρήγορα στην αρτηριακή υποξαιμία και στο CO2/pH, παρέχοντας το ταχέως δρών σκέλος του χημειοαντανακλαστικού. Οι μηχανοϋποδοχείς στους πνεύμονες και οι ιδιοδεκτικοί υποδοχείς στον θωρακικό τοίχωμα αναφέρουν τον όγκο των πνευμόνων και την αναπνευστική προσπάθεια, τερματίζοντας την έμπνευση και σταθεροποιώντας το πρότυπο. Μαζί, αυτά τα σήματα ενσωματώνονται στο εγκεφαλικό στέλεχος ως σύστημα αρνητικής ανάδρασης που υπερασπίζεται τις αρτηριακές τάσεις αερίων και το pH.

Clinical relevance

Η κατανόηση του ελέγχου της αναπνοής είναι θεμελιώδης για την ερμηνεία διαταραχών της αναπνοής, όπως η κεντρική και η αποφρακτική υπνική άπνοια, η περιοδική αναπνοή και οι αναπνευστικές συνέπειες της χρόνιας πνευμονοπάθειας. Αυτή η καταχώρηση περιγράφει τη φυσιολογία και πώς μελετώνται οι μηχανισμοί ελέγχου· δεν αποτελεί οδηγό διάγνωσης ή θεραπείας οποιασδήποτε πάθησης.

Evidence & guidelines

Το πλαίσιο που συνοψίζεται εδώ βασίζεται στην πρωτογενή νευροφυσιολογία (για παράδειγμα, η ταυτοποίηση του προ-Bötzinger complex) και σε ολοκληρωμένες αφηγηματικές ανασκοπήσεις και φυσιολογικά κείμενα που συνθέτουν δεκαετίες εργασίας σε ζώα και ανθρώπους. Αντανακλά μηχανιστική κατανόηση και όχι κατευθυντήριες οδηγίες κλινικής πρακτικής.

History

Η ιδέα ενός διακριτού αναπνευστικού κέντρου στο εγκεφαλικό στέλεχος χρονολογείται από μελέτες διατομής και βλάβης του εγκεφαλικού στελέχους του δέκατου ένατου και αρχών του εικοστού αιώνα. Ο αντανακλαστικός έλεγχος της αναπνοής από την πνευμονική διάταση περιγράφηκε από τους Hering και Breuer τη δεκαετία του 1860. Η σύγχρονη εργασία έχει μετακινηθεί από την έννοια των σταθερών κέντρων προς τα κατανεμημένα, αλληλεπιδρώντα νευρωνικά δίκτυα, που κρυσταλλώθηκαν με την ταυτοποίηση του προ-Bötzinger complex ως πυρήνα παραγωγής ρυθμού το 1991.

Key figures

• Jack L. Feldman
• Jeffrey C. Smith
• Patrice G. Guyenet
• Eugene Nattie

Seminal works

• smith-1991
• feldman-2013
• guyenet-2014

Frequently asked questions

Τι οδηγεί κανονικά την ανάγκη για αναπνοή σε ηρεμία;

Σε ηρεμία, το κυρίαρχο ερέθισμα είναι το αρτηριακό διοξείδιο του άνθρακα που δρα μέσω κεντρικών χημειοϋποδοχέων που ανιχνεύουν το pH του εγκεφάλου· οι περιφερικοί χημειοϋποδοχείς που ανιχνεύουν οξυγόνο γίνονται πιο σημαντικοί όταν το αρτηριακό οξυγόνο μειώνεται.

Είναι η αναπνοή καθαρά αυτόματη;

Ο βασικός ρυθμός είναι αυτόματος και παράγεται στο εγκεφαλικό στέλεχος, αλλά προσαρμόζεται συνεχώς από χημική και μηχανική ανάδραση και μπορεί να παρακαμφθεί εθελοντικά και από συμπεριφορικές και συναισθηματικές εισροές.